Растения способны поглощать из окружающей среды в больших или меньших количествах практически все элементы периодической системы. Между тем для нормального жизненного цикла растительного организма необходима лишь опреде­ленная группа основных питательных элементов, функции ко­торых в растении не могут быть заменены другими химическими элементами. В эту группу входят следующие 19 элементов:

Среди этих основных питательных элементов лишь 16 являются собственно минеральными, так как С, Н и О посту­пают в растения преимущественно в виде СО 2 , О 2 и Н 2 О. Эле­менты Na, Si и Со приведены в скобках, поскольку их необхо­димость для всех высших растений пока не установлена. Натрий поглощается в относительно высоких количествах не­которыми видами сем. Chenopodiaceae (маревых}, в частности свеклой, а также видами, адаптированными к условиям засоле­ния, и в этом случае является необходимым. То же справедли­во для кремния, который в особенно больших количествах встречается в соломине злаковых, для риса он является необхо­димым элементом.

Первые четыре элемента - С, Н. О, N - называют органо­ генами. Углерод в среднем составляет 45% сухой массы тка­ней, кислород - 42, водород - 6,5 и азот - 1.5. а все вме­сте - 95%. Оставшиеся 5% приходятся на зольные вещества: Р, S, К, Са, Мg, Ре, А1, Si, Na и др. О минеральном составе растений обычно судят но анализу золы, остающейся после сжигания органического вещества растений. Содержание мине­ральных элементов (или их окислов) в растении выражают, как правило, в процентах по отношению к массе сухого вещества или в процентах к массе золы. Перечисленные выше вещества золы относятся к макроэлементам.

Элементы, которые присутствуют в тканях в концентрациях 0,001 % и ниже от сухой массы тканей, называют микроэлемен­ тами. Некоторые из них играют важную роль в обмене ве­ществ (Мg, Сu, Zn, Со, Мо, В, С1).

Содержание того или другого элемента в тканях растений непостоянно и может сильно изменяться под влиянием факто­ров внешней среды. Например. Аl, Ni, F и другие могут нака­пливаться в растениях до токсическою уровня. Среди высших растений встречаются виды, резко различающиеся по содержанию в тканях такпх элементов, как Na, о чем уже говорилось, и Са, в связи с чем выделяют группы расстении натриефилов, кальциефилов (большинство бобовых, в том числе фасоль, бобы, клевер), кальциефобов (люпин, белоус, щавелек и др.). Эти видовые особенности обусловлены характером почв в ме­стах происхождения и обитания видов, определенной генетиче­ски закрепленной ролью, которую укачанные элементы играют в обмене веществ растений.

Наиболее богаты минеральными элементами листья, у ко­торых зола может составлять от 2 до 15% от массы сухого ве­щества. Минимальное содержание золы (0.4-1%) обнаружено в стволах древесных.

Азот . Для растений азот - дефицитный элемент, Если неко­торые микроорганизмы способны усваивать атмосферный азот, то растениямогут использовать лишь азот минеральный, а животные - только азот органическою происхождения, да и то не любой. Например, мочевина животным организмом не­посредственно неусваивается. В то время как животные отно­сятся к азоту довольно расточительно, выделяя мочевую кислоту. мочевину и др. азотсодержащие вещества, растения почти не выделяют азотистые соединения как про­дукты отброса и там где то возможно, азотистые соединения заменены на безазотистые вещества. Например, у растений в состав полиеахаридов клеточных оболочек не входят гекеозамины характерные для мукополисахаридов животных и хитина членистоногих и грибов.

При недостатке азота в среде обитания тормозит­ся рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновре­менно уменьшается ветвление корней, но соотношение массы корней и надземной части может увеличиваться. Одно из ран­них проявлений азотного дефицит - бледно-зеленая окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза хлорофилла. Длитель­ное азотное голодание ведет к гидролизу белков и разрушению хлорофилла прежде всею в нижних, более старых листьях и от­току растворимых соединений азота к более молодым листьям и почкам роста. Вследствие разрушения хлорофилла окраска нижних листьев в зависимости от вида растения приобретает желто-оранжевые или красные тона, а при сильно выражен­ном азотном дефиците возможно появление некрозов, высыха­ние и отмирание тканей. Азотное голодание приводит к сокра­щению периода вегетативного роста и более раннему созрева­нию семян.

Фосфор , как и азот, - важнейший элемент питания расте­ний. Он поглощается ими в виде высшего окисла РО 4 ~ и не изменяется, включаясь в органические соединения. В раститель­ных тканях копнет рация фосфора составляет 0,2-1,3% от сухой массы растенияЗапасы фосфора в пахотном слое почвы относительно невелики, порядка 2,3-4,4 т/га (в пересчете на Р 2 О 5). Из этого количества 2 /з приходится на минеральные соли ортофосфорной кислоты (Н 3 РО 4), а "/з ~~ на органические соединения, со­держащие фосфор (органические остатки, гумус, фитат и др.). Фитаты составляют до половины органического фосфо­ра почвы. Большая часть фосфорных соединений слабо раство­рима в почвенном растворе. Это, с одной стороны, снижает потери фосфора из почвы за счет вымывания, но, с другой, -ограничивает возможности использования его растениями.Основной природный источник поступления фосфора в пахотный слой - выветривание почвообразующей породы, где он содержится главным образом в виде апатитов ЗСа 3 (РО 4)2 СаР 2 и др. Трех замещенные фосфорные соли каль­ция и магния и соли полуторных оксидов железа и алюми­ния (FеРО 4 . А1РО 4 в кислых почвах) слаборастворимы и малодоступны для растений. Двух замешенные и особенно однозамещенные соли кальция и магния, тем более соли одно­валентных катионов и свободная ортофосфорная кислота раст­воримы в воде и используются растениями как главный ис­точник фосфора в почвенном растворе.

Сера входит в число основных питательных элементов, необходимых для жизни растения. Она поступает в них глав­ным образом в виде сульфата. Ее содержание в расти­тельных тканях относительно невелико и составляет в,2- 1,0% в расчете на сухую массу. Потребность в сере высока у растений, богатых белками, например у бобовых (люцерна, клевер), но особенно сильно она выражена у представите­лей семейства крестоцветных, которые в больших количествах синтезируют масла.

Недостаточное снабжение растений серой тормозит синтез серосодержащих аминокислот и белков, снижает фотосинтез и скорость роста растений, особенно надземной части. В острых случаях нарушается формирование хлоропласте» и возможен их распад. Симптомы дефицита серы побледнение и пожелтение листьев - похожи на признаки не­достатка азота, но сначала появляются у самых молодых лис и, ев. Это показывает, что отток серы из более старых листьев не может компенсировать недостаточное снабжение растений серой через корпи.

Калий - один из самых необходимых элементов минерального питания растений о содержание в тканях составляет среднем 0,5-1.2% в расчете на сухую массу. Долгое время основным источников получения калия слу­жила зола, что нашло отражение в названии элемента (происходит от слова - тигельная зола). Содержа­ние калия в клетке в 100-1000 раз превышает его уровень во внешней среде. Его гораздо больше в тканях, чем других катионов.

Запасы калия в почве больше содержания фосфора в 8 - 40 раз, а азота - в 5 - 50 раз. В почве калий может на­ходиться в следующих формах: в составе кристаллической решетки минералов, в обменном и необменном состоянии в коллоидных частицах, в составе пожнивных остатков и микроорганизмах, в виде минеральных солей почвенного раствора.

Наилучшим источником питания являются растворимые соли калия (0,5 - 2% от валовых запасов в почве). По мере потребления подвижных форм калия запасы его в почве могут восполняться за счет обменных форм, а при уменьшении последних - за счет необменных, фиксированных форм калия. Попеременное подсушивание и увлажнение почвы, а также дея­тельность корневой системы растений и микроорганизмов способствуют переходу калия в доступные формы.

В растениях калий в наибольшем количестве сосредоточен в молодых, растущих тканях, характеризующихся высоким уровнем обмена веществ: меристемах, камбии, молодых листьях, побегах, почках. В клетках калий присутствует в основном в ионной форме, он не входит в состав орга­нических соединений, имеет высокую подвижность и поэтому легко регулируется. Передвижению калия из старых в молодые листья способствует натрий, который может заме­щать его в тканях растений, прекративших рост.

В растительных клетках около 80% калия содержится в вакуолях. Он составляет основную часть катионов клеточ­ного сока. Поэтому калий может вымываться из расте­ний дождями, особенно из старых листьев. Небольшая часть этого катиона (около 1 %) прочно связана с белками мито­хондрий и хлоропластов. Калий стабилизирует структуру этих органелл. При калиевом голодании нарушается ламеллярно транулярное строение хлоропластов и дезорганизуются мем­бранные структуры митохондрий. До 20% калия клетки адсор­бируется на коллоидах цитоплазмы. На свету прочность связи калия с коллоидами выше, чем в темноте. В ночное время мо­жет наблюдаться даже выделение калия через корневую систе­му растений.

Калий служит основным прогивоионом для нейтрализации отрицательных зарядов неорганических и органических анио­нов. Именно присутствие калия в значительной степени оп­ределяет коллоидно-химические свойства цитоплазмы, что существенно влияет практически на все процессы в клетке. Калий способствует поддержанию состояния гидратации кол­лоидов цитоплазмы, регулируя ее водоудерживаюшую спо­собность. Увеличение гидратации белков и водоудерживающей способности цитоплазмы повышает устойчивость растений к засухе и морозам.

Кальций . Общее содержание кальция у разных видов растений со­ставляет 5 - 30 мг на 1 г сухой массы. Рас гения по отноше­нию к кальцию деляг на три группы: калъциефилы, калъцие фобы и нейтральные виды. Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, конопля, гораздо меньше - зерновые, лен, сахарная свекла. В тканях двудоль­ных растений этого элемента, как правило, больше, чем у однодольных.

Кальций накапливается в старых органах и тканях. Это связано с тем, что транспорт его осуществляется по ксиле­ме и реутилизация затруднена. При старении клеток или сни­жении их физиологической активности кальций из цитоплазмы перемещается в вакуоль и откладывается в виде нераствори­мых солей щавелевой, лимонной и других кислот. Образую­щиеся кристаллические включения затрудняют подвижность и возможность повторного использования этого кат Кальций выполняет многообразные функции в обмене ве­ществ клеток и организма в целом. Они связаны с его влиянием на структуру мембран, ионные потоки через них и биоэлектрические явления, на перестройки цитоскелета, процессы поляризации клеток и тканей и др. Кальций активирует ряд ферментных систем клетки: дегидрогеназы (глутаматдегидрогеназа, малатдетидрогеназа, глюкозо-6-фосфагдегидрогеназа. зависимая изоцитратдегидрогеназа), амилазу, аденилат- и аргининкиназы, липазы, фосфатазы. При этом кальций может способствовать агре­гации субъединиц белка, служить мостиком между ферментом и субстратом, влиять на состояние аллостерического центра фермента. Избыток кальция в ионной форме угнетает окис­лительное фосфорилирование и фотофосфорилирование иона.

От недостатка кальция в первую очередь стра­дают молодые меристематические ткани и корневая система. У делящихся клеток не образуются новые клеточные стенки и в результате возникают многоядерные клетки, характерные для меристем с дефицитом кальция. Прекращается образо­вание боковых корней и корневых волосков, замедляется рост корней. Недостаток кальция приводит к набуханию пектиновых веществ, что вызывает клеточных сте­нок и разрушение клеток. В результате корни, листья, отдель­ные участки стебля зашивают и отмирают. Кончики и края листьев вначале белею 1. а затем чернеют, листовые пластинки и скручиваются. На плодах, в запасающих и сосудистых тканях некротические участки.

Магний. По содержанию в растениях магний занимает четвертое место после калия, азота и кальция. У высших растений среднее его содержание в расчетена сухую массу 0.02 - 3.1% у водорослей 3,0 - 3,5%. Особенно мною его в растениях короткого дня - кукурузе, просе, сорго, конопле, а также в картофеле, свекле, табаке и бобовых. 1 кг свежих листьев содержит 300-800 мг магния, из них 30-80 мг (т. е. 1/ 10 часть) входит в состав хлорофилла. Особенно много магния в молодых клетках и растущих тканях, а также в генера­тивных органах и запасающих тканях. В зерновках магний накапливается в зародыше, где его уровень в несколько раз превышает содержание в эндосперме и кожуре (для кукурузы соответственно 1,6, 0,04 и 0,19% на сухую массу).

Действие магния на другие участки обмена веществ чаще всего связано с его способностью регулировать работу ферментов и значение его для ряда ферментов уникально. Недостаток магния приводит к уменьшению содержания фосфора в растениях, даже если фосфаты в достаточных количествах имеются в питательном субстрате, тем более, что транспортируется фосфор по растению в основном в орга­нической форме. Поэтому дефицит магния будет тормозить образование фосфорорганических соединений и соответствен­но распределение фосфора в растительном организме. При недостатке маг­ния нарушается формирование пластид: матрикс хлоропластов просветляется, граны слипаются. Ламеллы стромы разры­ваются и не образуют единой структуры, вместо них появ­ляется много везикул. При магниевом голодании между зе­леными жилками появляются пятна и полосы светло-зеле­ного, а затем желтого цвета. Края листовых пластинок при­обретают желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет, и такая «мраморная» окраска листьев наряду хлоро­зом служит характерным признаком нехватки магния. На более поздних стадиях магниевого голодания светло-желтые и бело­ватые полоски отмечаются и на молодых листьях, свидетель­ствуя о разрушении в них хлоропласте», а затем и каротиноидов, причем зоны листа, прилежащие к сосудам, дольше остаются зелеными. Впоследствии развиваются хлороз и нек­роз, затрагивая в первую очередь верхушки листьев.

Железо . Среднее содержание железа в растениях составляет 0,02-0,08%. В составе соединений, содержащих гем (все цитохромы, каталаза. и в негемовой форме железо принимает участие в функционировании ос­новных редокс-систем фотосинтеза и дыхания. Вместе с молиб­деном железо участвует в восстановлении нитратов и фик­сации молекулярного азота клубеньковыми бактериями, входя в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Железо катализирует также начальные этапы синтеза хлорофилла (образование 8-аминолевулиновой кислоты и прогопорфиринов). Поэтому недостаточное поступление железа в растения в условиях переувлажнения и на карбонатных почвах приводит к снижению интенсивности дыхания и фотосинтеза и выра­жается в пожелтении листьев (хлороз) и быстром их опадении.

Кремний обнаружен у всех растений. Особенно много его в клеточных стенках. Растения, накапливающие кремний, имеют прочные стебли. Недо­статок кремния может задерживать рост злаков (куку­руза, овес, ячмень) и двудольных растений (огурцы, томаты, табак, бобы). Исключение кремния во время репродуктив­ной стадии вызывает уменьшение количества семян, при этом снижается число зрелых семян. При отсутствии в питатель­ной среде кремния нарушается ультраструктура клеточных органелл.

Алюминий также относится к макроэлементам, в которых нуждаются только некоторые растения. Предполагается, что он имеет большое значение в обмене веществ у гидрофитов. Интересно отметить, что этот катион концентрируют папо­ротники и чай. При недостатке алюминия у чай­ного листа наблюдается хлороз, однако высокие концентрации токсичны для расмений. В высоких дозах алюминий связы­вается в клетках с фосфором, что в итоге приводит к фосфор­ному голоданию растений.

Усвоение веществ растениями* - идет различно, в зависимости от окраски растений. По характеру У. веществ все растения разбиваются на две группы: на зеленые растения и на растения, лишенные зеленой окраски. Зеленые растения усваивают минеральные вещества и приготовляют из них органические вещества. Растения же, лишенные зеленой окраски, усваивают уже готовые органические вещества и лишены способности питаться исключительно минеральными веществами. Ознакомимся сначала с У. веществ зелеными растениями. Зеленые растения характеризуются присутствием в их листьях, а также стеблях, особой зеленой краски, называемой хлорофиллом (см.). Самым важным признаком, отличающим зеленые растения как от животных, так и от незеленых растений, служит, как уже было сказано, их способность приготовлять органическое вещество из веществ неорганических. Это можно доказать простым опытом. Берется влажный кварцевый песок и в него сажается какое-либо семя. Песок поливается время от времени слабым раствором минеральных солей (азотно-кислый калий , азотно-кислый кальций , фосфорно-кислый калий, серно-кислый магний и фосфорно-кислое железо ; последнее - взмученное в виде порошка). Постепенно из посеянного семени развивается на солнечном свете зеленое растение , которое цветет и приносит плоды. Сравнение количества органического вещества, бывшего в семени, с количеством его во взрослом растении, показывает, что в последнем его во много раз более. Отсюда следует, что зеленые растения способны приготовлять органическое вещество из веществ минеральных. Животные, а также незеленые растения, подобною способностью не обладают и получают нужное для них органическое вещество в готовом виде от зеленых растений. Поэтому вопрос, как приготовляется органическое вещество зелеными растениями, является важным не только для ознакомления с жизнью растений, но и с более обширной точки зрения: весь животный мир, а следовательно, и человек, зависит от зеленых растений. Зеленые растения являются соединяющим звеном между минеральным миром и миром животных. Что такое органическое вещество? Хотя в настоящее время как органические, так и неорганические углеродистые вещества часто соединяют в одну группу углеродистых соединений, тем не менее, между органическими и неорганическими углеродистыми соединениями существует одно резкое отличие - все органические вещества способны гореть, т. е. выделять свободную теплоту, неорганические же углеродистые соединения гореть не могут. Итак, всякое органическое вещество характеризуется двумя признаками - содержанием углерода и способностью гореть. Способность гореть указывает на то, что образование их из веществ минеральных, не способных гореть, в зеленых растениях должно сопровождаться поглощением теплоты извне. Поэтому, приступая к вопросу об У. веществ зелеными растениями, нужно прежде всего выяснить откуда зеленые растения получают нужные для приготовления органического вещества углерод и теплоту. Трудами целого ряда ученых доказано, что растения своими зелеными частями поглощают на солнечном свете находящуюся в атмосфере углекислоту и выделяют кислород . Обмен происходит в равных объемах. Следовательно, на частицу поглощаемой углекислоты выделяется частица кислорода:

СО 2 = Ο 2 + С.

Углерод остается в растении. Результатом будет увеличение веса растения - питание его.

Образование углекислоты при горении угля сопровождается, как известно, выделением теплоты. Следовательно, на основании закона сохранения сил в природе, обратная реакция разложения углекислоты должна сопровождаться поглощением теплоты. Отсюда понятно, почему разложение углекислоты идет только на солнечном свете - теплота поглощенного растением света идет на разложение углекислоты. Зеленая краска - хлорофилл - служит экраном, поглощающим различные лучи солнечного спектра. Следовательно, теплота, выделяемая при горении какого-либо органического вещества, например, при горении дров, а также теплота тела животных, - все это теплота солнечного луча, поглощенного зеленым растением во время процесса разложения атмосферной углекислоты. Одновременно с У. атмосферной углекислоты идет также У. почвенной воды. Поэтому углерод накопляется в растениях в соединении с элементами воды. Одними из первых продуктов У. углерода являются крахмал или глюкоза по следующим уравнениям:

1) 6СО 2 + 5Н 2 О = C 6 H 10 O 5 + 6O 2

2) 6СО 2 + 6Н 2 О = C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Из углерода, водорода и кислорода состоит главная масса сухого вещества растений. Сухое вещество однолетних растений в среднем содержит 45% углерода, 42% кислорода, 6,5% водорода, 1,5% азота и 5% золы. Следовательно, более 90% сухого вещества растений усваивается из углекислоты атмосферы и воды, получаемой из почвы. Следовательно, сельский хозяин, увозя жатву с поля, увозит, главным образом, атмосферный углерод и почвенную воду, а также консервированные солнечные лучи. Зеленые растения содержат в себе постоянно еще азот . Они его усваивают из находящихся в почве солей азотной кислоты. Хотя в растениях находится незначительное количество азота (в среднем 1,5% сух. вещества), тем не менее, вопрос о правильном его поступлении из почвы имеет очень важное значение, так как при недостатке азота сильно понижается усвояемость атмосферной углекислоты и почвенной воды и в результате получается ничтожная жатва, не окупающая сделанных на обработку поля расходов. Если почва бедна азотом, необходимо дать азотистые удобрения. Самые разнообразные азотистые соединения, введенные в почву, повышают урожай. Таковы сложные органические азотистые соединения, аммиачные соли и, наконец, азотно-кислые соли. Наиболее быстрые результаты получаются при удобрении азотно-кислыми солями, потому что они непосредственно поглощаются корнями растений. Сложные органические азотистые соединения предварительно разрушаются живущими в почве бактериями до аммиачных солей. Последние, в свою очередь, окисляются также бактериями до азотно-кислых солей, которые уже и усваиваются зелеными растениями. Из общего правила, что зеленые растения усваивают свой азот из почвы, есть исключение. Таковы бобовые растения. Все бобовые растения хорошо растут в почвах, не только бедных азотистыми соединениями, но даже совершенно лишенных их, и дают прекрасные урожаи. Они обладают способностью усваивать атмосферный свободный азот. Корни бобовых растений, выросших в естественных условиях, всегда несут на себе в значительном количестве небольшие клубеньки (фиг. 1).

Корень горохас клубеньками w .

Такие клубеньки образуются только в естественных нестерилизованных почвах, в стерилизованных же - только после заражения их нестерилизованным почвенным настоем. В незараженных стерилизованных почвах клубеньки никогда не образуются. Образование клубеньков есть результат симбиоза бобовых растений с низшими микроорганизмами. Только при помощи этих клубеньков бобовые растения усваивают атмосферный азот, потому что в стерилизованных почвах при отсутствии клубеньков бобовые не могут усваивать азот из атмосферы и получают его, как и прочие зеленые растения, только из почвы. Способность бобовых растений усваивать атмосферный азот имеет важное значение в сельском хозяйстве. Они являются собирателями так называемого связанного азота. Запашка посевов бобовых растений под зеленое удобрение обогащает связанным азотом почвы, бедные им. Кроме углерода, кислорода, водорода и азота в состав сухого вещества растений входит еще зола. В золе различных растений найдены следующие 31 элемент: сера , фосфор , хлор , бром , йод , фтор , бор, кремний , калий, натрий , литий , рубидий , магний, кальций, стронций , барий , цинк , алюминий , таллий , титан , олово , свинец , мышьяк , селен , марганец , железо, кобальт , никель , медь и серебро . Все эти элементы усваиваются растениями из почвы. Культуры растений в искусственно приготовленных почвах показывают, что для правильного развития растений необходимы только немногие из перечисленных элементов; остальные являются примесями, без которых растения могут обойтись. Безусловно необходимы для развития растений только следующие элементы золы: сера, фосфор, калий, кальций, магний и железо, иногда также и хлор. При отсутствии в почве хотя бы одного из перечисленных элементов ни одно растение развиваться не может. При водных культурах эти элементы вводятся в виде следующих солей: 1 часть KNO 3 ; 1 часть KH 2 PO 4 ; 1 часть MgSO 4 ; 4 части Ca(NO 3) 2 . К раствору этих соединений затем прибавляется немного фосфорно-кислого железа. Хотя азот не входит в состав золы, но его необходимо прибавлять для правильного развития растений, потому что, как мы видели выше, растения получают свой азот из почвы. Растворы должны быть очень слабы. Сначала для молодых еще растений употребляются 0,1% растворы. Затем с возрастом растений можно употреблять более крепкие растворы до 0,5%. Потребность в отдельных элементах золы для различных растений различна. Из одной и той же почвы одно растение усваивает преимущественно одни элементы, другое растение - другие. Сельские хозяева различают три группы культурных растений: кремнеземистые, известковые и поташные, смотря по тому, какие из названных элементов преобладают в них.

Значение микроэлементов в жизнедеятельности растений

Микроэлементами называют химические элементы, необходимые для нормальной жизнедеятельности растений и животных, и используемые растениями и животными в микро количествах по сравнению с основными компонентами питания. Однако биологическая роль микроэлементов велика. Всем без исключения растениям для построения ферментных систем - биокатализаторов - необходимы микроэлементы, среди которых наибольшее значение имеют железо, марганец, цинк, бор, молибден, кобальт и др. Ряд ученых называют их "элементами жизни", как бы подчеркивая, что при отсутствии указанных элементов жизнь растений и животных становится невозможной. Недостаток микроэлементов в почве не приводит к гибели растений, но является причиной снижения скорости и согласованности протекания процессов, ответственных за развитие организма. В конечном итоге растения не реализуют своих возможностей и дают низкий и не всегда качественный урожай
Микроэлементы не могут быть заменены другими веществами и их недостаток обязательно должен быть восполнен с учетом формы, в которой они будут находиться в почве. Растения могут использовать микроэлементы только в водорастворимой форме (подвижной форме микроэлемента), а неподвижная форма может быть использована растением после протекания сложных биохимических процессов с участием гуминовых кислот почвы. В большинстве случаев эти процессы протекают очень медленно и при обильном поливе грунта значительная часть образующихся подвижных форм микроэлементов вымывается. Все микроэлементы жизни, корме бора, входят в состав тех или иных ферментов. Бор не входит в состав ферментов, а локализуется в субстрате и участвует в перемещении сахаров через мембраны, благодаря образованию углеводно-боратного комплекса.

Главная роль микроэлементов в повышении качества и количества урожая заключается в следующем:

1. При наличии необходимого количества микроэлементов растения имеют возможность синтезировать полный спектр ферментов, которые позволят более интенсивно использовать энергию, воду и питание (N, P, K), а соответственно получить более высокий урожай.

2. Микроэлементы и ферменты на их основе усиливают восстановительную активность тканей и препятствуют заболеванию растений.

1. Оптимальным является одновременное поступление макро и микроэлементов, особенно это касается фосфора и цинка, нитратного азота и молибдена.

2. В течение всего вегетационного периода растения испытывают потребность в основных микроэлементах, некоторые микроэлементы не реутилизируются, т. е. не используются повторно в растениях. Они не передвигаются из старых органов в боле молодые.

3. Микроэлементы в биологически активной форме в настоящее время не имеют себе равных при внекорневых подкормках, которые особенно эффективны при опрыскивании макро и микроэлементами. Только при корневом питании растений наблюдается апронетальный градиент концентрации, особенно бора и цинка. Концентрация этих веществ в растении убывает снизу вверх.

Железо играет ведущую роль среди всех содержащихся в растениях тяжелых металлов. Об этом свидетельствует уже тот факт, что оно содержится в тканях растений в количествах более значительных, чем другие металлы. Так содержание железа в листьях достигает сотых долей процента, за ним следует марганец, концентрация цинка выражается уже в тысячных долях, а содержание меди не превышает десятитысячных процента.
Органические соединения, в состав которых входит железо, необходимы в биохимических процессах, происходящих при дыхании и фотосинтезе. Это объясняется очень высокой степенью их каталитических свойств. Неорганические соединения железа также способны катализировать многие биохимические реакции, а в соединении с органическими веществами каталитические свойства железа возрастают во много раз.
Каталитическое действие железа связано с его способностью менять степень окисления. Атом железа окисляется и восстанавливается сравнительно легко, поэтому соединения железа являются переносчиками электронов в биохимических процессах. В основе реакций, происходящих при дыхании растений лежит процесс переноса электронов. Процесс этот осуществляется ферментами - дегидрогенезами и цитохромами, содержащими железо.
Железу принадлежит особая функция - непременное участие в биосинтезе хлорофилла. Поэтому любая причина, ограничивающая доступность железа для растений, приводит к тяжелым заболеваниям, в частности к хлорозу.
При нарушении и ослаблении фотосинтеза и дыхания вследствие недостаточного образования органических веществ, из которых строится организм растения, и дефицита органических резервов, происходит общее расстройство обмена веществ. Поэтому при остром недостатке железа неизбежно наступает гибель растений. У деревьев и кустарников зеленая окраска верхушечных листьев исчезает полностью, они становятся почти белыми, постепенно усыхают.

Марганец

Роль марганца в обмене веществ у растений сходна с функциями магния и железа. Марганец активирует многочисленные ферменты, особенно при фосфоролировании. Поскольку марганец активизирует ферменты в растении, его недостаток сказывается на многих процессах обмена веществ, в частности на синтезе углеводов и протеинов.
Признаки дефицита марганца у растений чаще всего наблюдаются на карбонатных, сильноизвесткованных, а также на некоторых торфянистых и других почвах при рН выше 6,5.
Недостаток марганца становится заметным сначала на молодых листьях по более светлой зеленой окраске или по обесцвечиванию (хлорозу). В отличие от железистого хлороза у однодольных в нижней части пластинки листьев появляются серые, серо-зеленые или бурые, постепенно сливающиеся пятна, часто с более темным окаймлением. Признаки марганцевого голодания у двудольных такие же, как при недостатке железа, только зеленые жилки обычно не так резко выделяются на пожелтевших тканях. Кроме того, очень быстро появляются бурые некротические пятна. Листья отмирают даже быстрее, чем при недостатке железа.
Марганцевая недостаточность у растений обостряется при низкой температуре и высокой влажности. Видимо, в связи с этим озимые хлеба наиболее чувствительны к его недостатку ранней весной.
Марганец участвует не только в фотосинтезе, но и в синтезе витамина С. При недостатке марганца понижается синтез органических веществ, уменьшается содержание хлорофилла в растениях, и они заболевают хлорозом.
Симптомы марганцевой недостаточности у растений проявляются чаще всего на карбонатных, торфянистых и других почвах с высоким содержанием органического вещества. Недостаток марганца у растений проявляется в появлении на листьях мелких хлоротичных пятен, располагающихся между жилками, которые остаются зелеными. У злаков хлоротичные пятна имеют вид удлиненных полосок, а у свеклы они располагаются мелкими пятнами по листовой пластинке. При марганцевом голодании отмечается также слабое развитие корневой системы растений. Наиболее чувствительными культурами к недостатку марганца являются свекла сахарная, кормовая и столовая, овес, картофель, яблоня, черешня и малина. У плодовых культур наряду с хлорозным заболеванием листьев отмечается слабая облиственность деревьев, более раннее, чем обычно опадание листьев, а при сильном марганцевом голодании - засыхание и отмирание верхушек веток.
Физиологическая роль марганца в растениях связана, прежде всего, с его участием в окислительно-восстановительных процессах, проходящих в живой клетке, он входит в ряд ферментных систем и принимает участие в фотосинтезе, дыхании, углеводном и белковом обмене и т.п.
Изучение эффективности марганцевых удобрений на различных почвах Украины показали, что урожай сахарной свеклы и содержание в ней сахара на их фоне был выше, более высоким был при этом и урожай зерновых.

Все культурные растения по отношению к цинку делятся на 3 группы:
- очень чувствительные (кукуруза, лен, хмель, виноград, плодовые);

Средне чувствительные (соя, фасоль, кормовые бобовые, горох, сахарная свекла, подсолнечник, клевер, лук, картофель, капуста, огурцы, ягодники);

Слабо чувствительные (овес, пшеница, ячмень, рожь, морковь, рис, люцерна).

Недостаток цинка для растений чаще всего наблюдается на песчаных и карбонатных почвах. Мало доступного цинка на торфяниках, а также на некоторых малоплодородных почвах. Недостаток цинка сильнее всего сказывается на образовании семян, чем на развитии вегетативных органов. Симптомы цинковой недостаточности широко встречаются у различных плодовых культур (яблоня, черешня, японская слива, орех, пекан, абрикос, авокадо, лимон, виноград). Особенно страдают от недостатка цинка цитрусовые культуры.
Физиологическая роль цинка в растениях очень разнообразна. Он оказывает большое влияние на окислительно-восстановительные процессы, скорость которых при его недостатке заметно снижается. Дефицит цинка ведет к нарушению процессов превращения углеводородов. Установлено, что при недостатке цинка в листьях и корнях томата, цитрусовых и других культур, накапливаются фенольные соединения, фитостеролы или лецитины, уменьшается содержание крахмала.
Цинк входит в состав различных ферментов: карбоангидразы, триозофосфатдегидрогеназы, пероксидазы, оксидазы, полифенолоксидазы и др.
Обнаружено, что большие дозы фосфора и азота усиливают признаки недостаточности цинка у растений и что цинковые удобрения особенно необходимы при внесении высоких доз фосфора.
Значение цинка для роста растений тесно связано с его участием в азотном обмене. Дефицит цинка приводит к значительному накоплению растворимых азотных соединений - аминов и аминокислот, что нарушает синтез белка. Многие исследования подтвердили, что содержание белка в растениях при недостатке цинка уменьшается.
Под влиянием цинка повышается синтез сахарозы, крахмала, общее содержание углеводов и белковых веществ. Применение цинковых удобрений увеличивает содержание аскорбиновой кислоты, сухого вещества и хлорофилла. Цинковые удобрения повышают засухо-, жаро- и холодоустойчивость растений.
Агрохимическими исследованиями установлена необходимость цинка для большого количества видов высших растений. Его физиологическая роль в растениях многосторонняя. Цинк играет важную роль в окислительно-восстановительных процессах, протекающих в растительном организме, он является составляющей частью ферментов, непосредственно участвует в синтезе хлорофилла, влияет на углеводный обмен в растениях и способствует синтезу витаминов.
При цинковой недостаточности у растений появляются хлоротичные пятна на листьях, которые становятся бледно-зелеными, а у некоторых растений почти белыми. У яблони, груши и ореха при недостатке цинка развивается так называемая розеточная болезнь, выражающаяся в образовании на концах ветвей мелких листьев, которые располагаются в форме розетки. При цинковом голодании плодовых почек закладывается мало. Урожайность семечковых резко падает. Черешня еще более чувствительна к недостатку цинка, чем яблоня и груша. Признаки цинкового голодания у черешни проявляются в появлении мелких, узких и деформированных листьев. Хлороз вначале появляется на краях листьев и постепенно распространяется к средней жилке листа. При сильном развитии заболевания весь лист становится желтым или белым.
Из полевых культур цинковая недостаточность чаще всего проявляется на кукурузе в виде образования белого ростка или побеления верхушки. Показателем цинкового голодания у бобовых (фасоль, соя) является наличие хлороза на листьях, иногда асимметрическое развитие листовой пластинки. Недостаток цинка для растений чаще всего наблюдается на песчаных и супесчаных почвах с низким его содержанием, а также на карбонатных и старопахотных почвах.
Применение цинковых удобрений повышает урожай всех полевых, овощных и плодовых культур. При этом отмечается снижение пораженности растений грибковыми заболеваниями, повышается сахаристость плодовых и ягодных культур.

Бор необходим для развития меристемы. Характерными признаками недостатка бора являются отмирание точек роста, побегов и корней, нарушения в образовании и развитии репродуктивных органов, разрушение сосудистой ткани и т.д. Недостаток бора очень часто вызывает разрушение молодых растущих тканей.
Под влиянием бора улучшаются синтез и перемещение углеводов, особенно сахарозы, из листьев к органам плодоношения и корням. Известно, что однодольные растения менее требовательны к бору, чем двудольные.
В литературе имеются данные о том, что бор улучшает передвижение ростовых веществ и аскорбиновой кислоты из листьев к органам плодоношения. Установлено, что цветки наиболее богаты бором по сравнению с другими частями растений. Он играет существенную роль в процессах оплодотворения. При исключении его из питательной среды пыльца растений плохо или даже совсем не прорастает. В этих случаях внесение бора способствует лучшему прорастанию пыльцы, устраняет опадание завязей и усиливает развитие репродуктивных органов.
Бор играет важную роль в делении клеток и синтезе белков и является необходимым компонентом клеточной оболочки. Исключительно важную функцию выполняет бор в углеводном обмене. Недостаток его в питательной среде вызывает накопление сахаров в листьях растений. Это явление наблюдается у наиболее отзывчивых к борным удобрениям культур. Бор способствует и лучшему использованию кальция в процессах обмена веществ в растениях. Поэтому при недостатке бора растения не могут нормально использовать кальций, хотя последний находится в почве в достаточном количестве. Установлено, что размеры поглощения и накопления бора растениями возрастают при повышении калия в почве.
При недостатке бора в питательной среде наблюдается нарушение анатомического строения растений, например, слабое развитие ксилемы, раздробленность флозмы основной паренхимы и дегенерация камбия. Корневая система развивается слабо, так как бор играет значительную роль в ее развитии.
Недостаток бора ведет не только к понижению урожая сельскохозяйственных культур, но и к ухудшению его качества. Следует отметить, что бор необходим растениям в течение всего вегетационного периода. Исключение бора из питательной среды в любой фазе роста растения приводит к его заболеванию.
Внешние признаки борного голодания изменяются в зависимости от вида растений, однако, можно привести ряд общих признаков, которые характерны для большинства высших растений. При этом наблюдается остановка роста корня и стебля, затем появляется хлороз верхушечной точки роста, а позже при сильном борном голодании следует полное его отмирание. Из пазух листьев развиваются боковые побеги, растение усиленно кустится, однако вновь образовавшиеся побеги, вскоре тоже останавливаются в росте и повторяются все симптомы заболевания главного стебля. Особенно сильно страдают от недостатка бора репродуктивные органы растений, при этом больное растение может совершенно не образовывать цветков или их образуется очень мало, отмечается пустоцвет опадание завязей.
В этой связи применение борсодержащих удобрений и улучшение обеспечения растений этим элементом способствует не только увеличению урожайности, но и значительному повышению качества продукции. Улучшение борного питания ведет к повышению сахаристости сахарной свеклы, повышению содержания витамина С и сахаров в плодово-ягодных культурах, томатах и т. д.

Наиболее отзывчивы на борные удобрения сахарная и кормовая свекла, люцерна и клевер (семенные посевы), овощные культуры, лен, подсолнечник, конопля, эфиромасличные и зерновые культуры.

Различные сельскохозяйственные культуры обладают неодинаковой чувствительностью к недостатку меди. Растения можно расположить в следующем порядке по убывающей отзывчивости на медь: пшеница, ячмень, овес, лен, кукуруза, морковь, свекла, лук, шпинат, люцерна и белокочанная капуста. Средней отзывчивостью отличаются картофель, томат, клевер красный, фасоль, соя. Сортовые особенности растений в пределах одного и тоже вида имеют большое значение и существенно влияют на степень проявления симптомов медной недостаточности.
Недостаток меди часто совпадает с недостатком цинка, а на песчаных почвах также с недостатком магния. Внесение высоких доз азотных удобрений усиливает потребность растений в меди и способствует обострению симптомов медной недостаточности.
Несмотря на то, что ряд других макро- и микроэлементов оказывает большое влияние на скорость окислительно-восстановительных процессов, действие меди в этих реакциях является специфическим, и она не может быть заменена каким-либо другим элементом. Под влиянием меди повышается как активность пероксисилазы, так и снижение активности синтетических центров и ведет к накоплению растворимых углеводов, аминокислот и других продуктов распада сложных органических веществ. Медь является составной частью ряда важнейших окислительных ферментов - полифенолксидазы, аскорбинатоксидазы, лактазы, дегидрогеназы и др. Все указанные ферменты осуществляют реакции окисления переносом электронов с субстрата к молекулярному кислороду, который является акцептором электронов. В связи с этой функцией валентность меди в окислительно-восстановительных реакциях изменяется от двухвалентного до одновалентного состояния и обратно.
Медь играет большую роль в процессах фотосинтеза. Под влиянием меди повышается как активность пароксидазы, так и синтез белков, углеводов и жиров. При ее недостатке разрушение хлорофилла происходит значительно быстрее, чем при нормальном уровне питания растений медью, наблюдается понижение активности синтетических процессов, что ведет к накоплению растворимых углеводов, аминокислот и других продуктов распада сложных органических веществ.
При питании аммиачным азотом недостаток меди задерживает включение азота в белок, пептоны и пептиды уже в первые часы после внесения азотной подкормки. Это указывает на особо важную роль меди при применении аммиачного азота.
Характерной особенностью действия меди является то, что этот микроэлемент повышает устойчивость растений против грибковых и бактериальных заболеваний. Медь снижает заболевание зерновых культур различными видами головни, повышает устойчивость растений к бурой пятнистости и т.д.
Признаки медной недостаточности проявляются чаще всего на торфянистых и на кислых песчаных почвах. Симптомы заболевания растений при недостатке в почве меди проявляются для зерновых в побелении и засыхании кончиков листовой пластинки. При сильном недостатке меди растения начинают усиленно куститься, но в дальнейшем колошения не происходит и весь стебель постепенно засыхает.
Плодовые культуры при недостатке меди заболевают так называемой суховершинностью или экзантемой. При этом на листовых пластинках слив и абрикосов между жилками развивается отчетливый хлороз.
У томатов при недостатке меди отмечается замедление роста побегов, слабое развитие корней, появление темной синевато-зеленой окраски листьев и их закручивание, отсутствие образования цветков.
Все указанные выше заболевания сельскохозяйственных культур при применении медных удобрений полностью устраняются, и продуктивность растений резко возрастает.

Молибден

В настоящее время молибден по своему практическому значению выдвинут на одно из первых мест среди других микроэлементов, так как этот элемент оказался весьма важным фактором в решении двух кардинальных проблем современного сельского хозяйства - обеспечения растений азотом, а сельскохозяйственных животных белком.
В настоящее время установлена необходимость молибдена для роста растений вообще. При недостатке молибдена в тканях растений накапливается большое количество нитратов и нарушается нормальный азотный обмен.
Молибден участвует в углеводородном обмене, в обмене фосфорных удобрений, в синтезе витаминов и хлорофилла, влияет на интенсивность окислительно-восстановительных реакций. После обработки семян молибденом в листьях повышается содержание хлорофилла, каротина, фосфора и азота.
Установлено, что молибден входит в состав фермента нитратрадуктазы, осуществляющей восстановление нитратов в растениях. Активность этого фермента зависит от уровня обеспеченности растений молибденом, а так же от форм азота, применяемых для их питания. При недостатке молибдена в питательной среде резко снижается активность нитратрадуктазы.
Внесение молибдена отдельно и совместно с бором в различные фазы роста гороха улучшало активность аскорбинатоксидазы, полифенолоксидазы и пароксидазы. Наибольшее влияние на на активность аскорбинатоксидазы и полифенолоксидазы оказывает молибден, а активность пароксидазы - бор на фоне молибдена.
Нитратредуктаза при участии молибдена катализирует восстановление нитратов и нитритов, а нитритредуктаза также при участии молибдена восстанавливает нитраты до аммиака. Этим объясняется положительное действие молибдена на повышение содержания белков в растениях.
Под влиянием молибдена в растениях увеличивается также содержание углеводов, каротина и аскорбиновой кислоты, повышается содержание белковых веществ. Воздействием молибдена в растениях увеличивается содержание хлорофилла и повышается интенсивность фотосинтеза.
Недостаток молибдена приводит к глубокому нарушению обмена веществ у растений. Симптомам молибденовой недостаточности предшествует в первую очередь изменение в азотном обмене у растений. При недостатке молибдена тормозится процесс биологической редукции нитратов, замедляется синтез амидов, аминокислот и белков. Все это приводит не только к снижению урожая, но и к резкому ухудшению его качества.
Значение молибдена в жизни растений довольно разнообразно. Он активизирует процессы связывания атмосферного азота клубеньковыми бактериями, способствует синтезу и обмену белковых веществ в растениях. Наиболее чувствительны к недостатку молибдена такие культуры как соя, зерновые бобовые культуры, клевер, многолетние травы. Потребность растений в молибденовых удобрениях обычно возрастает на кислых почвах, имеющих рН ниже 5,2.
Физиологическая роль молибдена связана с фиксацией атмосферного азота, редукцией нитратного азота в растениях, участием в окислительно-восстановительных процессах, углеводном обмене, в синтезе хлорофилла и витаминов.
Недостаток молибдена в растениях проявляется в светло-зеленой окраске листьев, при этом сами листья становятся узкими, края их закручиваются внутрь и постепенно отмирают, появляется крапчатость, жилки листа остаются светло-зелеными. Недостаток молибдена выражается, прежде всего, в появлении желто-зеленой окраски листьев, что является следствием ослабления фиксации азота атмосферы, стебли и черешки растений становятся красновато-бурыми.
Результаты опытов по изучению молибденовых удобрений показали, что при их применении повышается урожай сельскохозяйственных культур и его качество, но особенно важна его роль в интенсификации симбиотической азотофиксации бобовыми культурами и улучшении азотного питания последующих культур.

Кобальт необходим для усиления азотофиксирующей деятельности клубеньковых бактерий Он входит в состав витамина В12, который имеется в клубеньках, оказывает заметное положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увеличивает активность нитратредуктазы в клубеньках бобовых культур.
Этот микроэлемент влияет на накопление сахаров и жиров в растениях. Кобальт благоприятно действует на процесс синтеза хлорофилла в листьях растений, уменьшает его распад в темноте, увеличивает интенсивность дыхания, содержание аскорбиновой кислоты в растениях. В результате внекорневых подкормок кобальтом в листьях растений повышается общее содержание нуклеиновых кислот. Кобальт оказывает заметное положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увеличивает активность нитратредуктазы в клубеньках бобовых культур. Доказано положительное действие кобальта на томаты, горох, гречиху, ячмень, овес и другие культуры.
Кобальт принимает активное участие в реакциях окисления и восстановления, стимулирует цикл Кребса и оказывает положительное влияние на дыхание и энергетический обмен, а также биосинтез белка нуклеиновых кислот. Благодаря своему положительному влиянию на обмен веществ, синтез белков, усвоение углеводов и т.п. он является могучим стимулятором роста.
Положительное действие кобальта на сельскохозяйственные культуры проявляется в усилении азотофиксации бобовыми, повышении содержания хлорофилла в листьях и витамина В12 в клубеньках.
Применение кобальта в виде удобрений под полевые культуры повышало урожай сахарной свеклы, зерновых культур и льна. При удобрении кобальтом винограда повышался урожай его ягод, их сахаристость и снижалась кислотность.

Приведенный обзор физиологической роли микроэлементов для высших растений свидетельствует о том, что недостаток почти каждого из них ведет к проявлению в той или иной степени хлороза у растений.
На засоленных почвах применение микроэлементов усиливает поглощение растениями питательных веществ из почвы и снижается поглощение хлора, повышается накопление сахаров и аскорбиновой кислоты, наблюдается некоторое увеличение содержания хлорофилла и повышается продуктивность фотосинтеза. Кроме этого необходимо отметить и фунгицидные свойства микроэлементов, подавление грибковых заболеваний при обработке семян и при внесении их по вегетирующим растениям.

Микроэлементы и макроэлементы и их роль в жизни растений

К макроэлементам относят те, которые содержатся в растениях в значительных (от сотых долей до целых процентов) количествах - это углерод, кислород, водород, азот, фосфор, калий, кальций, сера, магний и железо. К микроэлементам относят те, которые содержатся в растениях в очень незначительных (от стотысячных до тысячных долей процента) количествах, но которые, несмотря на столь малое количество, оказывают сильное воздействие на жизненные процессы растений - это бор, медь, цинк, молибден, марганец, кобальт и др.
Для начала нужно посмотреть на картинку справа.
Иногда видишь что растение болеет, а чем помочь не ясно.
Вот именно поэтому я и собрала картинки наглядно показывающие как выглядят растения если им чего-то не хватает.
Ну и умные слова найдете под катом о том как выглядят растения, потому что иной раз и картинки недостаточно:)

1. Недостаток азота
при азотном голодании рост различных культур замедляется. Если на Вашем участке случилась такая ситуация, на это Вам могут указать следующие растения: огурцы, картофель, черная смородина, белокочанная и цветная капуста, кукуруза, слива, яблоня. Плоды осыпаются, мельчают, мякоть становится плотная.

Первым признаком недостатка азота будет замедленный рост всех надземных частей растения. А затем поменяется и окраска листьев. Сначала они меняют окраску на бледно-зеленую, после чего непременно пожелтеют. Некоторые растения приобретают красноватый или оранжевый оттенок листьев. Изменение окраски листьев начинается с нижних ярусов. Постепенно заболевание переходит на верхние листья, а нижние высыхают и отмирают.
Кроме этих симптомов при азотном голодании происходят следующие процессы:

Стебли растений становятся одревесневшими

Листья располагаются под острым углом к стеблю

Количество цветков уменьшается и они опадают

Плоды имеют небольшой размер и несоответствующую окраску

Весь срок вегетации происходит быстрее положенного.

2. Недостаток калия
При скудном питании калием в растении происходит его перераспределение: из старых органов он переходит в более молодые, способствуя их развитию. Признаки недостатка обычно заметны бывают в середине вегетации, в период сильного роста растений. При недостатке калия окраска листьев голубовато-зеленая, тусклая, часто с бронзовым оттенком. Наблюдается пожелтение, а в дальнейшем побурение и отмирание кончиков и краев листьев (краевой "ожог" листьев). Развивается бурая пятнистость особенно ближе к краям. Края листьев закручиваются, наблюдается морщинистость.

Жилки кажутся погруженными в ткань листа. Стебель тонкий, рыхлый, полегающий. Недостаток калия вызывает обычно задержку роста, а также развития бутонов или зачаточных соцветий. Листья вянут и поникают, по краям светло-зеленые пятна, затем коричневые.

При избытке калия листья приобретают более темный оттенок, а новые листья мельчают. Избыток калия приводит к затрудненному усвоению таких элементов как кальций, магний, цинк, бор и др.

3. Недостаток магния
Магний входит в состав хлорофилла, что определяет его важное значение в жизни растений: он участвует в углеводном обмене, действии ферментов и в образовании плодов. При недостатке магния наблюдается характерная форма хлороза - у краев листа и между жилками зеленая окраска изменяется на желтую, красную, фиолетовую. Между жилками в дальнейшем появляются пятна различного цвета вследствие отмирания тканей. При этом крупные жилки и прилегающие к ним участки листа остаются зелеными. Кончики листьев и края загибаются, в результате чего листья куполообразно выгибаются, края листьев морщинятся и постепенно отмирают. Признаки недостатка появляются и распространяются от нижних листьев к верхним. У плодовых растений наблюдается ранний листопад, начинающийся с нижних побегов даже летом, и сильное опадение плодов.
У садовой клубники или земляники недостаток магния также можно определить по изменению окраски листьев. Ткань листа между жилками может пожелтеть, покраснеть или стать пурпурной, фиолетовой, при этом прожилки листьев еще долго продолжают оставаться зелеными. При очень сильном магниевом голодании листья ягодников преждевременно засыхают.
При избытке магния, у растения начинают отмирать корни, растение перестает усваивать кальций, и наступают такие симптомы, которые характерны при недостатке кальция.

4. Недостаток меди
Недостаток или избыток меди чаще ощутим на торфя­ных, реже на кислых песчаных почвах. В жаркое время года медное голодание усиливается.
Медь играет специфическую роль в жизни растений: регулирует фотосинтез и концентрацию образующихся в растении ингибиторов роста, водный обмен и перераспределение углеводов, входит в состав ферментов, повышает устойчивость к полеганию. Недостаток меди вызывает у растений задержку роста и цветения, хлороз листьев, потерю упругости клеток (тургора) и увядание растений. Известкование почв увеличивает поглощение меди почвенными частицами и снижает ее доступность для растений. Избыток меди также чрезвычайно вреден для растения. Проявляется он в том, что растение тормозится в развитии, на листьях появляются бурые пятна и они отмирают. Начинается процесс с нижних более старых листьев.
Листья выглядят вялыми, закручиваются внутрь в трубочку, белеют на кончиках. Молодые листья мельчают, приобретают сине-зеленый оттенок. Побеги становятся слабыми, цветы сбрасываются.

5. Недостаток молибдена
При слабом недостатке появляется желтая или бледно-коричневая окраска, или некротические пятна. При сильном недостатке хлорозная ткань отмирает. У крестоцветных окраска зеленая или зелено-синяя, листовая пластинка искривляется и редуцируется. Точка роста и сердечко отмирают. Цветение и образование семян замедляются. Уменьшаются величина, количество и изменяется цвет клубеньковых бактерий.
Молибден необходим растениям в еще меньших количествах, чем бор, марганец, цинк и медь. Он преимущественно накапливается в молодых растущих органах, входит в состав ферментов, регулирующих азотный обмен в растениях, участвует в синтезе нуклеиновых кислот (РНК и ДНК) и витаминов и регулирует фотосинтез и дыхание. При недостатке молибдена в растениях нарушаются многие процессы жизнедеятельности, в тканях растений накапливаются нитраты, что особенно опасно при избыточном применении азотных удобрений (включая навоз): чем выше дозы применяемых азотных удобрений, тем больше потребность растений в молибдене. Внешние признаки дефицита молибдена для растений сходны с азотным голоданием: тормозится рост растений, листья приобретают бледно-зеленую окраску, деформируются и преждевременно отмирают. Листья светлеют, желтеют, края закручиваются вверх. Появляются желтые крапинки между жилками листа, сами жилки не затрагиваются

Вновь развивающиеся листья вначале зеленые, но по мере роста становятся крапчатыми. Участки хлоротичной ткани впоследствии вздуваются, края листьев закручиваются внутрь; вдоль краев и на верхушках листьев развивается некроз. Большие дозы молибдена весьма токсичны для растений, поэтому содержание даже 1 мг молибдена в 1 кг сухой массы продукции вредно для человека и животных.

6. Недостаток серы
Сера входит в состав белков, витаминов, необходима для нормального роста и развития растения. При недостатке серы образуются мелкие, со светлой желтоватой окраской листья на вытянутых стеблях, ухудшаются рост и развитие растений. У плодовых культур листья и черешки становятся деревянистыми. В отличие от азотного голодания при серном голодании желтеют верхние листья растения и не опадают, хотя имеют бледную окраску. Недостаток серы проявляется в замедлении роста стеблей в толщину. При избытке серы листья постепенно желтеют с краев и скукоживаются, подворачиваясь внутрь. Затем буреют и отмирают. Иногда листья принимают не желтый, а сиреневато-бурый оттенок.

7. Недостаток цинка
Цинк необходим всем растениям, особенно плодовым. Как и другие микроэлементы, цинк играет важную роль в белковом, углеводном и фосфорном обмене, в биосинтезе витаминов и ростовых веществ (ауксинов). При дефиците цинка в растениях задерживается образование сахарозы, крахмала и ауксинов, нарушается образование белков, вследствие чего в них накапливаются небелковые соединения азота и нарушается фотосинтез. Это ведет к подавлению процесса деления клеток и влечет за собой морфологические изменения листьев (деформацию и уменьшение листовой пластинки) и стеблей (задержку роста междоузлий), т.е. к торможению роста растений. Симптомы недостатка цинка развиваются на всем растении или локализованы на более старых нижних листьях.
Вначале на листьях нижних и средних ярусов, а потом и на всех листьях растения, появляются разбросанные пятна серобурого и бронзового цвета. Ткань таких участков как бы проваливается и затем отмирает. Молодые листья ненормально мелки и покрыты желтыми крапинками или же равномерно хлоротичны, принимают слегка вертикальное положение, края листьев могут закручиваться кверху. У плодовых деревьев на концах ветвей образуются укороченные побеги с мелкими листьями, расположенными в виде розетки (так называемая "розеточность"), а при сильном дефиците появляется "суховершинность".

8. Еще поясняющие фотки добавлю.

Минеральное питание растений

Питание растений заключается в поглощении ими из окружающей среды веществ, необходимых для процессов жизнедеятельности, а также распределение и использование их в обмене веществ. В процессе фотосинтеза растительные организмы синтезируют органические вещества, часть которых используют для построения самого организма, а часть используют как источник энергии. В состав органических веществ входят разные химические элементы, поступающие в растения из почвы. Большинство растений поглощают воду пассивно – силой, которая образовалась благодаря разнице между осмотическим и тургорным давлением. Растения, которые адаптировались к существованию на засоленных субстратах, используют активное транспортирование воды против градиента концентрации солей, расходую на это значительную часть продуктов ассимилляции. Из-за этого они всегда низкорослые. Минеральные вещества растения поглощают активным всасыванием. Однако растения способны не только поглощать минеральные вещества из почвенного раствора, а и растворять нерастворимые в воде соединения. Этому способствуют выделяемые растением органические кислоты – яблочная, лимонная и др.

Из-за разницы в концентрации полей почвенного раствора и цитоплазмы клеток эпиблемы возникает осмос – перемещение растворителя из почвы в волосистые клетки. Известно, что концентрации веществ в клетках корня возрастает от периферии к центру (градиент концентрации). Вследствие этого вода и растворенные в ней вещества передвигаются к сосудам центрального цилиндра корня, и возникает корневое давление, под действием которого раствор движется к стеблю. Кроме корневого давления (нижний водяной насос) движение раствора по сосудам поддерживает также процесс транспирации в листьях (верхний водяной насос). Под действием большой силы сцепления молекул воды между собой образуются своего рода столбики воды в проводящей системе растения. Начинаются такие столбики в корневых волосках, а заканчиваются – в устьицах листьев. Корневым давлением вода как бы закачивается в ксилему, а транспирация обеспечивает ее транспорт на нужную высоту.

Роль минеральных веществ в процессе жизнедеятельности растений в разные периоды вегетации определяют методом водных культур. Водная культура – это растение, выращенное без почвы в сосудах с водными растворами минеральных солей при поступлении в раствор воздуха (аэрация раствора). При этом используют разные варианты питательных сред, изменяя в них содержание компонентов и сравнивая характер вегетации растений на этих средах с вегетацией культур, для выращивания которых используют стандартный набор веществ.

Движение неорганических и органических веществ по корню. Движение воды и растворенных в ней веществ в растении происходит преимущественно двумя путями: диффузией и потоком. Диффузия воды и веществ происходит по градиенту концентраций, а движение потоком – по градиенту гидростатического давления. По сосудам вода движется, как по трубам, по общим законам гидродинамики, а в паренхимных клетках – осмотическим путем, причем передвижение воды в живых клетках значительно труднее.

В корне движение воды и растворенных в ней веществ начинается со всасывания ее корневыми волосками. Из волосков к ксилеме центрального цилиндра вода поступает через цитоплазму живых клеток коры корня, а также по клеточным стенкам. Таким путем вода передвигается медленно и на небольшое расстояние. Наконец, воды и растворенные в ней вещества поступаю в ксилему (ксилемный сок), а далее ксилемный сок по сосудам ксилемы движется благодаря корневому давлению. По ксилеме корня могут передвигаться и органические вещества, например запасные вещества корня весной.

Удобрения. С каждым урожаем из почвы выносится определенная часть минеральных веществ, и она постепенно истощается. Запас необходимых элементов пополняется минеральными (аммония сульфат, мочевина, калия хлорид, суперфосфат, фосфоритная мука; калиевая, кальциевая и натриевая селитры и др.) и органическими (перегной, торф, торфокомпосты, зеленые удобрения, птичий помет) удобрениями, которые в разной форме (порошок, раствор) используют в разные сроки в зависимости от типа почвы, ее плодородия и нужд растения. Например, азотсодержащие удобрения вносят перед посевом или в начале лета. В период формирования плодов растениями нужно больше фосфора и калия.

Количество удобрений, которые нужно внести в почву, определяют с помощью химического анализа почвы. Как избыток некоторых элементов в почве, так и их нехватка могут негативно влиять на урожайность культур. Сроки внесения удобрений определяют с учетом их способности растворятся в воде. Труднорастворимые (фосфатные) и нерастворимые (органические) удобрения вносят осенью, чтобы до весны они под действием почвенных организмов разложились до растворимых в воде минеральных соединений и с талыми водами поступили в почву. Удобрения можно вносить в отдельные фазы развития растений как подкормку. Она бывает сухой (рассыпают порошкообразные удобрения) и влажной (в почву вносят растворимые удобрения).

Испарение воды листьями (транспирация)

Вода, поступив из почвы через корневую систему в стебель и листья, передвигается по межклетникам и испаряется через устьица наружу.

Транспирация способствует поступлению нового количества воды в корень и поднятию ее по стеблю к листьям. Она является средством приспособления растений к условиям существования. Благодаря испарению в растительном организме поддерживается постоянный баланс воды в клетках. Кроме того, благодаря непосредственному движению и перемещению воды в организме растения происходят перемещения и обмен питательных веществ между отдельными органами. Наконец, этим процессом регулируется температурный режим в теле растения. Испарение воды растениями регулируется с помощью устьиц. При высоком содержании воды устьица открываются и транспирация усиливается, при недостатке воды, когда растения вянут, устьица замыкаются и транспирация затрудняется. Подача воды в листья из корней обеспечивается тремя силами: всасывающей силой клеток, силой сцепления молекул воды в проводящей системе и корневым давлением.

Интенсивность испарения зависит также от условий роста растения и его биологических свойств. Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Испарение воды, кроме устьиц, регулируется также защитными образованиями на кожице листа. Эти образования – кутикула, восковой налет, опушение разными волосками. У растений-суккулентов листок превратился на колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения, которые растут во влажных местах, имеют большие листовые пластинки, не кожице которых нет защитных образований. Теневые растения испаряют меньше воды, чем те, которые растут без тени. Много воды испаряют растения во время суховеев и в жару, значительно меньше – в тихую пасмурную погоду.

Основную роль в испарении воды выполняют устьица, частично в этом процессе участвует и вся поверхность листа. Поэтому различают транспирацию устьичную и кутикулярную – через поверхность кутикулы, которая покрывает эпидерму листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной.

Так как транспирация происходит преимущественно через устьица, куда проникает и углекислый газ для течения процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между выпариванием воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которая испаряется растением для построения 1 г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом. Его величина зависит от условий роста, виды и сорта растения.

При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация – выделение через водяные устьица (гидатоды) капель воды. Это явление в природе наблюдается утром, когда воздух насыщен водяным паром, или перед дождем. Гидатоды – очень активная структура выделения. Однако их относят к выделительной системе только формально, так как продуктом выделения является вода, а не экскреторные вещества. Место сосредоточивания гидатод – край листа, преимущественно верхушки зубчиков, где заканчиваются проводящие элементы кислемы.

Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад – массовое опадение листьев в холодный или жаркий периоды года.