Более 10 000 видов папоротников широко распространены по всему земному шару и встречаются в самых различных местах. Наиболее разнообразны папоротники во влажных тропических лесах. Там они растут не только на почве под деревьями, но и, представьте себе, на стволах и побегах деревьев.
В полумраке сырых тенистых участков тропических лесов обильно размножились древовидные и лиановидные папоротники. В водоемах обитают плавающие многолетние папоротники.
В странах умеренного климата древовидных папоротников мы не встретим, но многолетних травянистых папоротников довольно много. В России произрастает около 100 видов папоротников.
Читая учебник «Биология. 7 класс. Многообразие живых организмов», вы узнали, что папоротниковидные (или папоротники) считаются высшими споровыми растениями. Они, в отличие от представителей низших растений - водорослей, имеют стебли, корни, листья, но строение этих важных органов у папоротников характеризуется некоторыми особенностями.
Обычно стебель папоротников не бывает сильно развит и не достигает таких размеров и прочности, как у других высших растений (цветковых или голосеменных). Только у тропических древовидных папоротников стебли имеют вид прямостоячих стволов, на верхушке которых развивается целая, не очень большая крона крупных листьев.
У большинства травянистых папоротников стебель короткий и называется корневищем. По форме и расположению корней и листьев корневища подразделяются на два типа.
У одного типа корневищ придаточные корни располагаются главным образом на нижней, как бы «брюшной» стороне, а листья - на верхней, «спинной» стороне корневища. Есть виды папоротников, корневища которых равномерно покрыты придаточными корнями и листьями по всем направлениям.
Листья по массе и размерам (у некоторых до 30 м в длину) преобладают над стеблем. У большинства папоротников листья имеют черешок и красивую перистую пластинку, однократно, дважды или многократно рассеченную. Пластинка перистого листа имеет стержень, или рахис (от греч. rhachis - позвоночник), представляющий собой продолжение черешка.
Отрастая от корневища, молодые листья имеют закрученный вид, напоминая своей формой улитку или крупный завиток. И что интересно, листья папоротников длительное время сохраняют свой верхушечный рост.
Для листьев высших растений такой рост не является типичным. Верхушечный рост свойствен стеблям, а не листьям. Поэтому красивые крупные перистые листья папоротников, с научной точки зрения, больше похожи на стебли.
В клетках листьев папоротников, как и у всех зеленых растений, происходит важнейший процесс образования органических веществ на свету - фотосинтез. Листья папоротника выполняют функцию питания.
У многих видов листья, кроме обеспечения всего растения органическими веществами, являются и органами спороношения.
Есть виды папоротников, у которых листья дифференцированы. На одном и том же экземпляре папоротника располагаются листья без спорангиев, их называют стерильными, и листья, на которых располагаются спорангии со спорами. Научное название таких листьев - фертильные (от лат. fertilis - оплодотворяющий).
У папоротников, как у типичных высших споровых растений, важнейший процесс размножения начинается с момента созревания спор, которые у большинства видов располагаются на нижней, обратной поверхности листа.
Споры формируются в особых образованиях - спорангиях. Группа расположенных скученно спор у некоторых видов папоротников превращается в особые образования, называемые сорусами.
О том, каким образом и при каких условиях споры прорастают и превращаются в небольшие пластинки - заростки, на которых образуются специальные органы, дающие клетки двух типов, и как в результате оплодотворения возникает новое, молодое папоротниковое растение, вы уже знаете (см. учебник, с. 63).
Папоротники - растения очень древние. Когда-то на нашей планете вместе с другими споровыми растениями они образовывали сплошной растительный покров суши. В заболоченных лесах каменноугольного периода среди гигантских хвощей и плаунов росли величественные древовидные папоротники, высота которых достигала 30 м.
Отпечатки крупных перистых листьев можно видеть сейчас на кусках каменного угля, в образовании которого принимали участие древовидные папоротники.
Окаменелые остатки стволов были найдены в каменноугольных отложениях всех континентов, вплоть до 70° с. ш.
Потомки древних папоротников, распространяясь по Земле от тропиков к северу, нашли себе приют и в тени наших российских лесов.
В их жизнедеятельности появилась сезонная периодичность: весной начинается рост и развитие, к осени рост приостанавливается, листья отмирают у большинства видов папоротников. Но у некоторых видов происходит перезимовка листьев, как напоминание о том, что в тропиках на фоне постоянной вечнозеленой растительности папоротники тоже являются вечнозелеными.
Красивые перистые листья папоротников дали название этим растениям. Слова «перо», «парить», «папоротник» характеризуют особенности строения листьев.
В живой природе нашей Земли папоротники, в отличие от других высших споровых растений (хвощевидных и плауновидных), имеют большое экологическое значение. Они - необходимые и важные компоненты лесных экосистем, часто доминируют в травяно-кустарничковом ярусе, образуя сплошные густые заросли.
Многие папоротники с крупными красивыми или изящно рассеченными воздушными листьями являются зеленым украшением садов и парков. Папоротник нефролепис давно стал привычным комнатным растением, радуя людей ажурной легкостью своих листьев.
Водные папоротники не только служат украшением аквариумов, но и обеспечивают их обитателей кислородом.
Папоротники нуждаются в защите и охране. Очень часто люди, посещая леса и парки, привлеченные красотой и живописностью листьев папоротников, собирают их для украшения букетов. Нельзя этого делать. Многие люди не знают, что ткани листьев папоротников, древних и ценных растений, очень быстро погибают. Поникшие, увядающие листья становятся малопривлекательными, и люди выбрасывают их из букетов, не задумываясь о последствиях своих поступков. В результате в лесах уменьшается количество таких красивых, полезных и необходимых природе растений, как папоротники.
Для того чтобы не наносить непоправимого вреда живой природе, не губить ценные, полезные виды, необходимые для лесных экологических систем, нужно изучать особенности жизнедеятельности и распространения растений, знать их виды.
Наиболее распространенными в современном растительном покрове Земли родами папоротников являются Щитовник, Кочедыжник, Орляк, водные папоротники Сальвиния и Азолла и др.
| <<< Назад
|
Вперед >>>
|
6.Общая характеристика отдела Папоротниковидные. Особенности морфологии и анатомического строения, размножения. Жизненный цикл на примере щитовника мужского
Отдел включает 7 классов: аневрофитопсиды (Aneurophytopsida), археоптеридопсиды (Archaeopteridopsida), кладоксилопсиды (Cladoxylopsida), зигоптеридопсиды (Zygopteridopsida), офиоглоссопсиды (Ophioglossopsida), мараттиопсиды (Marattiopsida), папоротники (Polypodiopsida). Первые четыре класса папоротников – вымершие растения.
Возникновение и распространение папоротников
Папоротниковидные, или папоротники, возникли в девонский период, а уже в карбоне их древовидные формы наравне с другими высшими споровыми растениями составляли обширные влажные леса, остатки которых образовали залежи каменного угля, К настоящему времени сохранилось примерно 12 тыс. видов папоротников, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках, а также в умеренных областях земного шара, включая пустынные районы. Папоротники умеренной зоны Северного полушария растут в сырых тенистых лесах, по кустарникам, лесным оврагам, сырым лугам, некоторые виды встречаются в сухих сосновых лесах (например, орляк обыкновенный).
Большинство современных представителей этого отдела - наземные многолетние растения, однако есть и водные формы (например, реликтовый вид однолетняя сальвиния плавающая. В тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой 20-25 м и диаметром ствола до 0,5 м, а также немало лиановидных форм и эпифитов, растущих на стволах и ветвях деревьев.
Морфологическое и анатомическое строение
Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.Тело папоротника состоит излистовыхпластинок,черешка, видоизменённогопобегаикорней(вегетативного и придаточного). Листья папоротника называютсявайями. Листья папоротников (часто их называют вайями) крупные с перисто-рассеченной листовой пластинкой и хорошо развитой проводящей системой. Общий черешок листа прикрепляется к подземному стеблю, представляющему собой корневище. Корни у папоротников придаточные, а листья, возникшие в результате уплощения крупных ветвей, растут, своей верхушкой образуя характерную разворачивающуюся «улитку». Длина листьев может колебаться от 1-2мм до 10м.
У некоторых папоротников (например, у страусника) листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). Однако у большинства представителей листья выполняют не только функцию фотосинтеза, но и спорообразования. На их нижней стороне летом образуются спорангии, расположенные одиночно или группами - сорусами. Сорусы, имеющие вид буроватых бугорков, прикрыты особым выростом листа - индузием, или покрывальцем.
Стебель бывает ползучим или вертикальным, полностью или частично подземным, иногда достигает в высоту 25 м и увенчан на вершине розетковидной кроной. У многих видов, например у орляка, от сильно разветвленного подземного стебля (корневища) отходят через определенные промежутки надземные листья, образующие на полянах обширные густые заросли. Папоротниковидные отличаются от семенных растений отсутствием в стебле камбия, т.е. особого слоя постоянно делящихся клеток, поэтому годовые кольца у них не образуются, а рост в толщину, проводящая способность и прочность стволов даже у древовидных папоротников ограничены. Основную опорную функцию выполняют толстостенные клетки коры и оплетающие стебель по всей его высоте придаточные корни.
Размножение
В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение - спорофитигаметофит. Преобладает фаза спорофита. Папоротники размножаются бесполым путем – спорами, вегетативным путем – с помощью корневищ и половым путем.
Жизненный цикл щитовника мужского характеризует следующее:
Основная стадия в жизни растения – стадия спорофита. Именно это растение мы, собственно, и называем папоротником. Клетки его имеют двойной набор хромосом (2 n).
В спороносных органах на листьях папоротника (сорусах) созревают споры. Они разносятся ветром и прорастают (бесполое размножение).
Из споры вырастает второе поколение папоротника – гаметофит.
Гаметофит папоротника, размером всего несколько миллиметров, имеет форму сердечка. Найти его в лесу крайне сложно, а рассмотреть можно лишь с помощью лупы.
На гаметофите в специальных органах созревают яйцеклетка и сперматозоиды. При участии воды происходит слияние этих половых клеток (половое размножение).
Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) дает начало новому спорофиту.
Папоротникообразные – это группа споровых растений, которые обладают проводящими тканями (сосудистыми пучками). Предполагают, что зародились они более 400 млн. лет назад, еще в палеозойский период.
Предками считают ринофитов, но папоротникообразные растения в процессе эволюции приобрели более сложную систему строения (появились листья, корневая система).
Признаки папоротникообразных
Для папоротникообразных характерны следующие признаки:
Разнообразие форм , жизненных циклов, системы строения. Насчитывается три сотни родов и примерно 10 тыс. видов растений (самые многочисленные из споровых).
Высокая устойчивость к переменам климата , влажности, образование огромного количества спор – причины, которые привели к расселению папоротникообразных по всей планете. Встречаются в нижних ярусах леса, на скалистой поверхности, возле болот, рек, озер, разрастаются на стенах заброшенных домов и в сельской местности. Самые благоприятные условия для папоротниковых растений – это наличие влаги и тепла, поэтому наибольшее разнообразие можно встретить в тропиках и субтропиках.
Всем папоротникообразным для оплодотворения нужна вода . Они проходят два периода в жизненном цикле:
- Продолжительный бесполовой (спорофит);
- короткий половой (гаметофит).
Когда спора попадает на влажную поверхность, сразу активируется процесс прорастания, наступает половая фаза. Гаметофит крепится к земле с помощью ризоидов (образования похожие на корни, нужны для питания и прикрепления к субстрату) и начинает самостоятельный рост. Новообразовавшееся росток формирует мужские и женские половые органы (антеридии, архегонии), в них идет образование гамет (сперматозоидов и яйцеклеток), которые сливаются и дают жизнь новому растению.
Во время раскрытия спорангии (место созревания споровых клеток) высыпается множество спор, но выживает только их часть, ведь для дальнейшего роста нужна влажная среда и теневая местность.
Вьющиеся по земле папоротники могут размножаться вегетативно, листья, соприкасаясь с почвой, при достаточной влажности дают новые ростки.
Стебли папоротниковых имеют множество разнообразных форм , но уступают по размерам листве. Когда стебель на верхушке несет листья, его называют стволом, он снабжен ветвящимся корнем, который придает устойчивости древовидным папоротникам. Вьющиеся стебли называют корневищем, могут простилаться на значительные расстояния.
Папоротники никогда не цветут . В давние времена, когда люди не знали о споровом размножении, существовали легенды о цветке папоротника, который обладал магическими свойствами, кто найдет его, тот обретет неведомую силу.
Прогрессивные черты в строении папоротникообразных
Появились корни , они придаточные, то есть первоначальный корень в дальнейшем не функционирует. Заменяется на корни, проросшие из стебля.
Листья еще не имеют типичного строения , это совокупность ветвей расположенных в одной плоскости под названием вайя . В них находится хлорофилл, за счет которого происходит фотосинтез. Вайи также служат для размножения, на обратной стороне листа находятся спорангии, после их дозревания, происходит раскрытие и высыпание спор.
Взрослые папоротникообразные – диплоидные организмы .
Классификация Папоротникообразных по классам
Настоящие папоротники – самый многочисленный класс. Представитель щитовник мужской – многолетнее растение, достигает высоты до 1 м. Корневище толстое, короткое, укрыто чешуйками, на нем расположены листья. Растет на влажной почве в смешанных и хвойных лесах. Орляк обыкновенный обитает в сосновых лесах, достигает больших размеров. Быстро размножается, хорошо приживается, поэтому может занимать значительные территории, если использовать его в парках или садах.
Хвощевидные – травянистые папоротники, растут от нескольких сантиметров до 12 метров (хвощ гигантский ), при этом диаметр стебля около 3см, поэтому чтобы развиваться их необходимо использовать другие деревья как опору. Листва видоизменена до чешуй, стебель равномерно разделен узелками на междуузелковые участки. Корневая система представлена придаточными корнями, в почве также находится часть корневища, которое может формировать клубни (органы вегетативного размножения).
– относятся к древним видам растений, которые населяли нашу планету в Каменноугольный период. Присутствует стебель, до середины погруженный в почву, корни придаточные. Сейчас они постепенно отмирают, встречаются только в тропических поясах. Обладают огромными двухъярусными листьями, до 6 метров длиной.
Ужовниковые – наземные травянистые растения до 20см в высоту (есть исключения, которые достигают 1,5м длинны). Представители имеют толстый корень, не дающий ответвлений. Корневище, например, у гроздовника полулунного короткое, не разветвляется, а у червеколосника — вьющееся, распространяется по земле.
– водные папоротниковые растения (населяют водоемы Африки, южной Европы), которые имеют корень для крепления к сильно увлажненной почве. Они разноспоровые, отдельно развиваются мужские и женские гаметофиты. После дозревания взрослая особь отмирает, а сорусы опускаются на дно, из которых весной выйдут споры и поднимутся с глубины на поверхность воды, где происходит оплодотворение. Используются, как растения для аквариумов.
Значение папоротникообразных растений
Остатки папоротников дали залежи полезных ископаемых: каменного угля, который широко используется в промышленности (как топливо, химическое сырье). Некоторые виды вносят как удобрение.
Папоротники — это еда и дом для низших животных. Выделяют кислород в процессе фотосинтеза.
Красота растений привлекает ландшафтных дизайнеров, поэтому их выращивают как декорации. Некоторые виды можно использовать в пищу (листву орляка).
Основные признаки Filicinophyta перечислены в табл. 2.9. Папоротники обычно встречаются только в тенистых влажных местах. Немногие папоротники могут расти на открытом месте, хотя самый обычный орляк (Pteridium ) составляет исключение. Папоротники широко распространены в тропических дождевых лесах, где температура, освещенность и влажность наиболее благоприятны для них.
Папоротники – растения сосудистые; иными словами у них имеется проводящая ткань , которая состоит из ксилемы и флоэмы, выполняющих функцию транслокации (переноса) воды и питательных веществ в теле растения. По сосудам ксилемы осуществляется перенос в основном воды и минеральных солей, тогда как флоэма переносит главным образом растворы органических веществ, таких как сахара. Проводящие ткани являются серьезным эволюционным преимуществом по сравнению с простыми проводящими клетками некоторых моховидных и водорослей. Эти ткани обнаружены только в спорофитном поколении и именно поэтому спорофиты становятся доминирующими у всех сосудистых растений.
Таблица 2.9. Общие признаки отдела Filicinophyta (папоротниковидные)
Проводящие ткани выполняют две важные функции. Во-первых они образуют транспортную систему , переносящую питательные вещества и воду по многоклеточному телу, обеспечивая возможность развития крупного сложного тела. Во-вторых, они выполняют и опорную функцию , поскольку ксилема, будучи проводящей тканью, содержит лигнифицированные клетки – очень прочные и твердые. У сосудистых растений развивается и другая лигнифицированная ткань – склеренхима. Она усиливает механическую роль ксилемы (разд. 6.2.1).
Спорофитное поколение имеет настоящие корни, стебли и листья. Корни проникают в почву, что облегчает поступление в растение воды и растворенных веществ. По ксилеме они поступают в другие части растения.
Как только тело растения, получив поддержку, смогло возвыситься над поверхностью земли, сразу же должна была возникнуть конкуренция за свет, и в результате появилась тенденция к развитию все более высоких форм. Папоротники и древовидные папоротники доминировали на суше в течение примерно 70 млн. лет, начиная с девонского периода до пермского. Затем они были в значительной степени вытеснены сначала хвойными, а позднее и цветковыми растениями (см. т. 3, приложение 4).
Несмотря на существенные прогрессивные адаптации спорофитного поколения к воздушной среде, гаметофит папоротниковидных, называемый заростком , все еще сталкивался с большими проблемами. Он еще меньше по размерам и менее стоек к обезвоживанию, чем гаметофит у моховидных. На заростках образуются спермии, которые, как и у моховидных, могут достичь женских гамет, только подплыв к ним.
Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas)
Рис. 2.37. Внешний вид и основные признаки спорофитного поколения мужского папоротника Dryopteris filixmas . А. Схема и детали строения одной пары листочков; все другие листочки имеют такое же строение. Б. Листья (вайи) папоротника. В. Нижняя поверхность листа с видимыми на ней сорусами (некоторые сорусы покрыты индузием). Г. Продольный срез соруса в световом микроскопе. Д. Продольный срез соруса в схематическом изображении; показаны детали строенияспорангия и рассеивающиеся споры.
Это, пожалуй, самый распространенный в Великобритании папоротник; он встречается по всей стране в сырых лесах, лесопарках и других тенистых местах. Вайи (листья) спорофита, достигающие в высоту до 1 м и более, растут от толстого горизонтального стебля, или корневища . На корневище находятся придаточные корни . От основного корневища могут отламываться отдельные ветви и давать начало новым растениям. Это – одна из форм вегетативного размножения. У основания корневище покрыто сухими бурыми чешуйками, защищающими молодые листья от заморозков и от засухи. Молодые листья плотно закручены в характерные для папоротников завитки. Выше на черешке листа размеры чешуек постепенно уменьшаются, и расстояния между ними увеличиваются. Черешок вайи называется главным черешком , а листочки, отходящие от него в обе стороны, – листочками перистого листа. Небольшие округлые выступы на листочках называются вторичным листочками . С внешними признаками спорофита Dryopteris filix-mas можно познакомиться на рис. 2.37; спорофит показан на рис. 2.38.
Рис. 2.38. Внешний вид гаметофитного поколения, или заростка, Diyopteris . А. Заросток имеет зеленый цвет и способен к фотосинтезу, У него нет ни проводящих тканей, ни кутикулы. Б. Заросток с растущим от него первым слоевищем спорофитного поколения. Вначале образующийся спорофит зависит от гаметофита, обеспечивающего его водой и минеральными веществами, однако вскоре спорофит становится независимым растением, а гаметофит отмирает.
Споры образуются в конце лета в специальных структурах, называемых спорангиями .
Спорангии находятся на нижней стороне вторичных листочков в особых скоплениях, получивших название сорусов (рис. 2.37, В, Г и Д). Каждый сорус покрыт защитным покрывалом – индузием. Внутри каждого спорангия происходит мейотическое деление диплоидных материнских клеток спор с образованием в результате гаплоидных спор. Созрев, индузий сморщивается и отпадает, а открывшиеся стенки спорангия начинают подсыхать. В конце концов стенка разрывается и споры «выстреливают» из спорангия как из катапульты (рис. 2.37, Д).
Споры прорастают, давая начало гаметофитному поколению. Гаметофит представляет собой тонкую сердцевидную пластинку клеток диаметром около 1 см (рис. 2.38). Эта пластинка имеет зеленый цвет, способна к фотосинтезу и прикрепляется к почве одноклеточными ризоидами. Поскольку у такого нежного заростка нет кутикулы, он быстро высыхает и, следовательно, может жить только во влажной среде.
На нижней стороне гаметофита (заростка) образуются простые архегонии и антеридии. Эти репродуктивные органы защищают находящиеся в них гаметы. Гаметы возникают в результате митоза из материнских половых клеток; при этом, как и у моховидных, в антеридиях образуются спермии, а в каждом архегонии – по одной яйцеклетке. Спермии снабжены жгутиками. Во влажных условиях созревшие спермии высвобождаются из антеридиев и по водной пленке подплывают к архегониям. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота. Обратите внимание, что оплодотворение у папоротниковидных, также как и у моховидных, все еще зависит от наличия воды.
Зиготы дают начало спорофитному поколению. Молодой зародыш поглощает питательные вещества из гаметофита до тех пор, пока эту функцию не возьмут на себя собственные листья и корни (рис. 2.38, Б). Гаметофит вскоре увядает и отмирает.
1. Общие признаки папоротникообразных.
Папоротникообразные имеют корни и побеги (стебли с листьями), размножаются спорами. Споры образуются в спораниях в результате редукционного деления. В жизнен-ном цикле преобладает спорофит (диплоидное поколение), половые органы (архегонии и антеридии) образуются на заростках (гаметофитах) небольших размеров (гаплоидное поколение).
2. Каковы особенности строения и размножения папорот-ников?
Папоротники — травянистые растения, у них нет кам-бия, поэтому среди них не встречаются деревья. Папорот-ники средней полосы России — многолетние травянистые корневищные растения. Листья — крупные сильно рассе-ченные, отходят от корневища. Черешки покрыты бурова-тыми чешуйками. Листья нарастают верхушкой (как побе-ги), молодые листья образуют на верхушке завитки — «улитки», которые защищают верхушечную меристему. Из-за этих особенностей, не свойственных листьям, их называ-ют вайями. На корневище образуются придаточные корни.
Папоротники — преимущественно лесные растения. Особенно много их во влажных лесах тропиков. Листья тропических папоротников разнообразны по форме и раз-мерам: могут быть сильно рассеченные и цельные, от 3-4 мм (2-4 см) до 2 м (самые крупные 5-6 м). Некоторые представляют собой лианы с выдающимися стеблями и ли-стьями, иногда до 30 м.
Среди тропических папоротников есть древовидные формы до 10 м высотой и более. Некоторые представляют собой лианы с вьющимися стеблями или листьями, есть растения, напоминающие деревья, со стволами до 10 м высотой и более. Особенно много среди папоротников эпифитов, поселяющихся на стволах и ветвях деревьев. В умеренных широтах папоротников немного. Самые обычные для сред-ней полосы папоротники: мужской папоротник, женский папоротник, орляк, страусопер и некоторые другие. Материал с сайта
Размножение папоротников. У папоротников нет спо-роносных колосков. На нижней стороне листа (но не каждо-го листа) образуются спорангии, собранные в сорусы и часто прикрытые покрывальцами или краем пластинки листа. По форме спорангий похож на двояковыпуклую линзу. Стенки образованы одним слоем клеток. Все они тонкостенные, за исключением клеток, расположенных по гребню — кольца. У этих клеток утолщены внутренняя и боковая стенки. Кольцо занимает 2/3 гребня, 1/3 клеток с тонкими стенками — устье. При созревании спор происходит разрыв стенки спорангия в устье, а кольцо, подобно пружине, разбрасывает споры. Из споры вырастает новое поколение — гаметофит (или заросток). Это небольшая пластинка (несколько мм) сердцевидной формы, которая прикрепляется к почве ри-зоидами. Гаметофит зеленого цвета и может фотосинтези-ровать. На его нижней стороне образуются антеридии и архегонии. В антеридиях образуются сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. В результате оплодотворения об-разуется зигота, из нее развивается зародыш, а потом и мо-лодое растение папоротника.
