Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Брянская государственная инженерно-технологическая академия»

Утверждены научно-методическим

советом БГИТА

Протокол № 8

Лесная энтомология

Методические указания к лабораторным занятиям и самостоятельной работе студентов, обучающихся по направлению

подготовки бакалавров

250100 – Лесное дело

СИСТЕМАТИКА НАСЕКОМЫХ

Брянск 2012

Лесная энтомология. Методические указания к лабораторным занятиям и самостоятельной работе студентов, обучающихся по направлению подготовки бакалавров 250100 – Лесное дело. Систематика насекомых. /Брянск:БГИТА, 2012. - 28 с.

Составитель: Шелухо В.П . – доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Рецензент: Андрюшин Г.С. - кандидат с.-х. наук, доцент кафедры садово-паркового и ландшафтного строительства БГИТА

На основе опыта преподавания учебной дисциплины приводятся основы классификации насекомых, указания и краткие определительные таблицы наиболее значимых в лесном хозяйстве отрядов, семейств, родов и видов насекомых. Даны методические рекомендации по проведению лабораторных занятий и самостоятельной работе студентов по лесной энтомологии по определнию по морфологическим признакам наиболее распространенных, вредных и полезных лесных насекомых.

Для профессорско-преподавательского состава кафедры лесозащиты и охотоведения БГИТА, для студентов лесохозяйственного факультета.

Ведение

Эффективное ведение лесного хозяйства, выращивание продуктивных устойчивых лесонасаждений не возможно без знания приемов и методов управления численностью патогенной энтомобиоты. Знание наиболее распространенных и вредоносных насекомых на каждом возрастном этапе выращивания леса необходимо для повышения эффективности профилактических и истребительных мероприятий в лесах. Для организации комплекса лесозащитных мер специалист лесного хозяйства должен обладать знаниями и умениями определять встреченные виды лесных насекомых. Только правильное определение вида позволяет прогнозировать тип его динамики, вредоносность и хозяйственное значение.

Данные методические рекомендации, являясь рекомендациями к проведению лабораторных занятий, одновременно являются и методическим пособием для самостоятельной работы студентов, кратким определителем наиболее значимых в лесном хозяйстве насекомых по их различным фазам развития.

При выполнении лабораторного практикума широко используются обширные биологические и систематические коллекции насекомых кафедры, современные оптические приборы и методическая литература.

1 Основы классификации насекомых

Насекомые – самая крупная группа животных организмов на планете по различным оценкам насчитывает от 1 млн. видов до 7 млн.

Систематика – средство овладения гигантским разнообразием форм жизни. Её задача – установление степени родства и объединение групп организмов в соподчиненные систематические категории. Из-за громадного видового разнообразия, систематика насекомых сложна и использует систему систематических категорий (таксонов), как основных, так и дополнительных.

Основная таксономическая единица – вид. Вид – обособленная система сходных особей, владеющих определенным ареалом и дающих при скрещивании плодовитое потомство, сходное по фено- и генотипу с родителями.

Таксоны систематики насекомых: Класс – подкласс – инфракласс – отдел – надотряд – отряд – подотряд - надсемейство – семейство – триба – род – подрод – вид – подвид – экотип – морфа.

Вид не утрачивает своей сущности до тех пор, пока его адаптивная изменчивость не выходит за определенные количественные рамки, иначе он становится другим качеством, другим видом.

Еще с XVII делались попытки классифицировать многообразие насекомых прежде всего по особенностям строения, типам ротовых аппаратов, особенностям метаморфоза, жилкования и складывания крыльев в покое. К настоящему времени, на основе всего научного арсенала с использованием морфологии, анатомии, гистологии, строения клеток, хромосомного и генного анализа выявлены родственные связи множества насаекомых, что и позволяет объединить их в родственные группы.

В систематике насекомых нашли отражение основные принципы эволюции:

1. Принцип ароморфоза (революционное преобразование) – появление крыльев. Класс насекомые делится на 2 подкласса: первичнобескрылых и крылатых (высших).

2. Специализация и редукция ротового аппарата – наиболее древние насекомые имели ротовые органы внутри головной капсулы, затем в эволюции развились ротовые части, крепящиеся снаружи к головной капсуле. Класс делится на 2 инфракласса: энтогнатные (3 тряда) и эктогнатные (1 отряд низших и все высшие насекомые).

3. Принцип олигомеризации – приобретение в связи с новыми функциями новых черт строения.

4. Принцип диптеризации – постепенный эволюционный переход к функциональной и морфологической двукрылости. Появление отряда Diptera.

5. Усложнение развития насекомых как адаптации к среде и пище.

Подкласс высших насекомых делится на 2 отдела: с неполным метаморфозом (19 отрядов) и с полным метаморфозом (11 отрядов).

6. Принцип усложнения строения (частный случай принципа олигомеризации) п роявился в строении и жилковании крыльев (некоторые выделяют по жилкованию инфракласс древнекрылых и новокрылых – по возможности укладывать крылья в покое на спину). По типу жилкования в систематике насекомых выделяются надотряды. В отделе с неполным метаморфозом их 4, с полным – 3.

К настоящему времени чаще применяется наиболее распространенная классификация, включающая 34 отряда насекомых.

Систематика класса насекомых

Подкласс низшие, или первичнобескрылые - Apterygota

А. Инфракласс энтогнатные - Entognatha

Отряд протуры, или бессяжковые - Protura

Отряд подуры, или ногохвостки - Podura

Отряд диплуры, или двухвостки - Diplura

Б. Инфракласс тизануровые - Thysanurata

Отряд тизануры, или щетинохвостки - Thysanura

Подкласс высшие, или крылатые - Pterygota

Отдел с неполным превращением - Hemimetabola

Надотряд эфемероидные - Ephemeroidea

Отряд поденки - Ephemeroptera

Надотряд одонатоидные - Odonatoidea

Отряд стрекозы - Odonatoptera

Надотряд ортоптероидные - Orthopteroidea

Отряд таракановые - Blattoptera

Отряд богомоловые - Manteoptera

Отряд термиты - Isoptera

Отряд веснянки - Plecoptera

Отряд эмбии - Embioptera

Отряд гриллоблаттиды - Grylloblattida

Отряд палочники - Phasmatoptera

Отряд прямокрылые - Orthoptera

Отряд гемимериды - Hemimerida

Отряд кожистокрылые - Dermaptera

Отряд зораптеры - Zoraptera

Надотряд гемиптероидные - Hemipteroidea

Отряд сеноеды - Psocoptera

Отряд пухоеды - Mallophaga

Отряд вши - Anoplura

Отряд равнокрылые - Homoptera

Отряд клопы - Hemiptera

Отряд трипсы - Thysanoptera

Отдел с полным превращением – Holometabola

Надотряд колеоптероидные - Coleopteroidea

Отряд жуки - Coleoptera

Отряд веерокрылые – Strepsiptera

Надотряд нейроптероидные - Neuropteroidea

Отряд сетчатокрылые - Neuroptera

Отряд верблюдки - Raphidioptera

Отряд большекрылые – Megaloptera

Надотряд мекоптероидные - Mecopteroidea

Отряд скорпионовы мухи - Mecoptera

Отряд ручейники - Trichoptera

Отряд бабочки - Lepidoptera

Отряд перепончатокрылые - Hymenoptera

Отряд блохи - Aphaniptera

Отряд двукрылые - Diptera

В систематике насекомых нашли отражение основные принципы эволюции:

3. Принцип олигомеризации – приобретение в связи с новыми функциями новых черт строения.

5. Усложнение развития насекомых как адаптации к среде и пище.

6. Принцип усложнения строения (частный случай принципа олигомеризации) п роявился в строении и жилковании крыльев (некоторые выделяют по жилкованию инфракласс древнекрылых и новокрылых – по возможности укладывать крылья в покое на спину).По типу жилкования в систематике насекомых выделяются надотряды. В отделе с неполным метаморфозом их 4, с полным – 3.

Лекция по теме «Классификация насекомых»

Класс насекомых (Insecta) состоит из большого числа отрядов (более 30). Для лесного хозяйства наиболее значимыми являются семь отрядов: ♦1) прямокрылые, ♦2) равнокрылые,

♦3) полужесткокрылае, ♦4) жесткокрылые, ♦5) чешуекрылые, ♦6) перепончатокрылые, ♦7) двукрылые.

В основу классификации насекомых положены следующие основные признаки:

☻А) Типу развития (метаморфозу); ☻Б) Строению крыльев; ☻В) Строению ротового аппарата.

Тип развития (метаморфоз) у насекомых может быть полный или неполный:

А) Отряды насекомых с неполным превращением

1) Отряд прямокрылые (Orthoptera ) – ♦ крыльев 2 пары (передние кожистые, удлиненные, задние широкие сетчатые, складываются веером), ♦ ротовые органы грызущие. ♦Дополнительные признаки: задние ноги прыгательные, с утолщенными крупными бедрами. У обоих полов на конце брюшка имеются церки, у самок развит яйцеклад. ♦Личинки похожи на взрослых насекомых.

Широко распространены семейства: кузнечики, сверчки, медведки, саранчовые.

Наиболее значима по вредоносности для лесного хозяйства медведка обыкновенная – повреждает сеянцы в лесных питомниках, подгрызая корни.

2) Отряд равнокрылые (Homoptera ) – ♦крыльев 2 пары (однородные, перепончатые, прозрачные); ♦ротовые органы колюще-сосущие, в виде хоботка. ♦Личинки похожи на взрослых насекомых.

Насекомые различной величины и внешнего вида. Все они растительноядны, и многие виды являются опасными вредителями растений в плодоводстве и лесном хозяйстве. Питание происходит за счет жидкого содержимого клеток и соков растений. Отряд делится на 5 подотрядов: тли, листоблошки, кокциды, цикадовые и белокрылки.

Наиболее значимы по вредоносности для лесного хозяйства – тли, листоблошки и кокциды. Они мелкие, часто бескрылые и приносят вред, питаясь соками растений.

Lepidoptera )

Как вредители шишек ели и сосны – шишковая огневка.

3) Отряд полужесткокрылые или клопы (Hemiptera ) – ♦крыльев 2 пары (передние наполовину жесткие, наполовину перепончатые, задние перепончатые); ♦ротовые органы колюще-сосущие. Личинки похожи на взрослых насекомых. Тело плоское, с большим хорошо развитым щитком. Преимущественно растительноядны.

Наиболее значимым по вредоносности для лесного хозяйства является сосновый подкорный клоп, повреждает сосну в молодом возрасте, растущую на бедных почвах. У пораженных деревьев желтеет и опадает хвоя, замедляется рост дерева, кора продольно и радиально растрескивается и отстает от ствола.

Имеются полезные клопы (клоп-хищнец и др.), нападающие на яйца и личинок многих вредных насекомых; водные клопы (гладыши) и обитающие на поверхности воды (водомерки).

1) Отряд жесткокрылые или жуки (Coleoptera ) – ♦крыльев 2 пары (передние превращены в роговые надкрылья без жилок, задние перепончатые); ♦ротовые органы грызущие. Личинки не похожи на взрослых насекомых - червеобразные, с головой и 3-мя парами грудных ног, которых может и не быть. Куколка свободная, мягкая, без плотной хитиновой оболочки.

Отряд объединяет очень большое число видов насекомых различной величины, среди которых много опаснейших для леса, а также хищников (энтомофагов), нападающих на вредных насекомых.

Наиболее значимы по вредоносности для лесного хозяйства – короед типораф, представители семейства пластинчатоусые (майский хрущ повреждает сеянцы в лесных питомниках и молодых культурах, подгрызая корни), большой и малый сосновые лубоеды (повреждают молодую и средневозрастную сосну, питаясь корой и лубом деревьев), большой и малый сосновый долгоносики (повреждают молодые культуры сосны) и др.

2) Отряд чешуекрылые или бабочки (Lepidoptera ) – ♦крыльев 2 пары (чешуйчатые, перепончатые). Чешуйки придают крыльям красивую и яркую окраску; ♦ротовые органы у имаго сосущие, а у гусениц – грызущие. У гусениц имеется голова, 3-х пары грудных и 2-5 пар брюшных ног.

В фазе гусеницы наносят большой ущерб древесным породам представилели многих семейств бабочек: моли, листовертки, огневки, белянки, бражники, пяденицы, коконопряды, совки, волнянки.

К данному отряду относится многочисленная группа хвое- и листогрызущих вредителей :

♦1. шелкопряд-монашенка (вредитель многих хвойных и лиственных пород); ♦2. сосновый шелкопряд (вредитель сосны); ♦3. сосновая пяденица (вредитель сосны); ♦4. сосновый бражник (вредитель сосны); ♦5. непарный шелкопряд (вредитель бол. 300 видов хвойных и лиственных пород, предпочитает дуб); ♦6. зимняя пяденица (повреждает почки и листья бол. 200 лиственных пород, предпочитает дуб, бук, клен, березу, яблоню и др.); ♦7. пяденица-обдирало (повреждает дуб, бук, вяз и др. лиственные породы); ♦8. зеленая дубовая листовертка (повреждает дуб); ♦10. кольчатый шелкопряд (повреждает дуб, иву, тополь); ♦11. златогузка (повреждает дуб, яблоню, сливу и др.).

Как вредители молодых сосновых культур известны бабочки из семейства листоверток – побеговьюны (летний, зимующий, почковый, смолевщик) – повреждают почки, стволики и ветви молодых сосенок, вызывая их искривление и отмирание; как вредители шишек ели и сосны – шишковая огневка.

К перепончатокрылым относятся насекомые-опылители: пчелы, шмели, осообразные, среди которых много полезных видов (осы сколии и тифии, уничтожающие личинок почвообитающих насекомых).

В фазе личинки наносят большой ущерб древесным породам. Наиболее вредоносными для лесного хозяйства являются: обыкновенный и рыжий сосновый пилильщики (вредители молодых и средневозрастных сосняков), одиночный пилильщик-ткач (вредитель молодых культур сосны) и др.

4) Отряд двукрылые (Diptera ) – ротовые органы колющие, сосущие или лижущие, крыльев 1 пара (прозрачные, перепончатые). Личинки многих видов без головы и ног. Куколка свободная, в ложном коконе .

К данному отряду относятся многие враги человека и животных: мухи, слепни, оводы, комары и др. личинок двукрылых можно встретить везде: в воде, почве, отмерших и живых тканях растений, животных – способы питания личинок очень разнообразны.

Для лесного хозяйства наиболее опасны: комары-долгоножки (питаются корнями и проростками сеянцев), красная сосновая галлица (повреждает хвою сосны обыкновенную всех возрастов).

Известно около 1 млн. видов насекомых. Чтобы описать это множество видов, систематизировать их и составить классификацию, потребовалось очень много усилий. Работа по систематизации насекомых в связи с открытием новых видов, изучением ископаемых форм и общим развитием энтомологии продолжается и в настоящее время. Работа эта ведется во всем мире специалистами-систематиками.

Систематика изыскивает и разрабатывает научные и логические критерии для познания всего многообразия форм насекомых, делает доступным их понимание и изучение.

Научная систематика насекомых базируется на применении в их классификации многостепенного комплекса систематических, или таксономических, категорий, называющихся еще таксонами. Главными таксонами являются: вид, род, семейство, отряд, класс и тип. В систематике насекомых используют еще ряд промежуточных категорий: подрод (между видом и родом), триба (между родом и семейством), подсемейство (между родом или трибой и семейством), подотряд (между семейством или надсемейством и отрядом), надотряд, инфракласс (между отрядом и классом).

Основной единицей классификации служит вид. Трудно дать такое определение вида, которое удовлетворило бы всех биологов. Существует масса разногласий в понимании вида. Бесспорно, что вид - одна из форм существования жизни и он является полем деятельности естественного отбора. Ф. Энгельс писал, что "без понятия вида вся наука превратилась в ничто" и "все ее отрасли нуждаются в понятии вида в качестве основы" 1 .

1 (Энгельс Ф. Диалектика природы. М., 1948, с. 174. )

Для понимания систематики насекомых достаточно представлять, что вид - это объединение сходных особей, которые имеют одинаковое строение и функции, в природе скрещиваются только между собой и имеют общее происхождение. Между истинными видами всегда есть качественный разрыв, или гиатус, и это является решающим критерием вида.

Имеются также таксоны ниже вида. Их существование обусловлено внутривидовой изменчивостью. Высшим внутривидовым таксоном является подвид, или географическая раса. Иногда встречается параллельная изменчивость: длиннокрылые особи у нормально короткокрылых, особи с иной окраской крыльев и прочие. Такие отклонения называются формой. Цветные отклонения иногда обозначаются как аберрации.

Научные названия насекомых состоят из двух латинских слов, обозначающих род и вид. Например, сосновая пяденица Bupalus piniarius L., короед-типограф Ips typographus L. и т. д. Буква, стоящая после видового названия, обозначает фамилию автора, впервые описавшего данный вид. Латинские названия - международные, они вносят точность и устраняют возникающую при употреблении местных названий путаницу.

Классификация

Огромное число видов насекомых определяет большую сложность и многостепенность классификации насекомых. Класс насекомых состоит из большого числа отрядов, ряд которых был установлен еще Линнеем. Подход к группировке отрядов может быть различный. В издающемся пятитомном "Определителе насекомых европейской части СССР" Г. Я. Бей-Биенко предлагает делить класс насекомых на два подкласса, шесть надотрядов и 34 отряда.

Класс насекомых делится на два подкласса: первично-бескрылые (Apterygota) или крылатые (Pterygota). Первые делятся на четыре отряда: бессяжковые, ногохвостки, двухвостки, щетинохвостки. Входящие в этот подкласс насекомые низко организованы, не имеют крыльев, очень мелкие. Они встречаются в лесной подстилке и не приносят вреда древесным растениям.

Все остальные насекомые входят в подкласс крылатых. Их делят на два отдела: с неполным превращением (Hemimetabola) и полным превращением (Holometabola).

К насекомым с неполным превращением относятся следующие отряды: поденки, стрекозы, таракановые, богомоловые, термиты, веснянки, эмбии, палочники, прямокрылые, кожистокрылые, или уховертки, сеноеды, пухоеды, вши, равнокрылые, полужесткокрылые, или клопы, трипсы и др. Ниже описаны отряды насекомых, наиболее распространенные и важные для леса.

Отряд термиты (Isoptera)

Мелкие и средней величины насекомые с резко выраженным полиморфизмом (см. рис. 11). Обе пары крыльев перепончатые со многими продольными ветвящимися жилками. Они значительно длиннее тела и свойственны только способным к размножению самцам и самкам; после спаривания отпадают. Большинство особей ("рабочие", "солдаты") бескрылы. Голова большая, свободная, переднеспинка небольшая, усики короткие, четковидные, ротовые органы грызущие. Тело бесцветно-белое или желтоватое. Общественная жизнь у них высоко организована и обнаруживает много общего с муравьями. Термиты - обитатели жарких стран и в СССР встречаются только на юге, преимущественно в Туркмении (закаспийский и туркестанский термиты). Они являются неутомимыми строителями и часто возводят гигантские термитники, занимающие площадь до 100 м 2 . Такие постройки, обычно расположенные близко друг к другу и возвышающиеся на 3 - 4 м, получили в Африке название городов термитов. Многие виды термитов - страшные разрушители древесины, и борьба с ними очень трудна.

Отряд прямокрылые (Orthoptera)

Крупные и средней величины насекомые с удлиненным телом и прыгательными задними ногами. Крыльев две пары: передние крылья пергаментовидные с явственной сетью жилок, удлиненные, задние - широкие, перепончатые с сетчатым жилкованием, складывающиеся веерообразно. Ротовые органы грызущие. Голова направлена ртом вниз. У самок многих видов на конце брюшка развит саблевидный яйцеклад. Имеются короткие церки. Отряд делится на два подотряда: длинноусые (Dolichocera) с надсемействами кузнечиковых (Tettigonioidea), сверчковых (Grylloidea) и других и короткоусые (Brachycera) с надсемействами саранчовых (Acridoidea) и др.

У кузнечиковых усики щетинковидные, длиннее тела, яйцеклад саблевидный, серповидный или мечевидный, все лапки 4-членико-вые. Надкрылья, если развиты, расположены на теле кровлеобразно, у самца со звуковым аппаратом - органом стрекотания. Многие кузничики растительноядны, имеют смешанное питание или хищники.

У сверчковых усики также длинные щетинковидные, крылья лежат на теле плоско. Сверчки (сем. Gryllidae) имеют 3-члениковые лапки, передние две пары ног ходильного типа, голова направлена ртом вниз, яйцеклад копьевидный. Питаются растительными остатками или растениями (например, степной сверчок). Медведки (сем. Gryllotalpidae) отличаются копательными передними ногами, голова направлена ртом вперед, яйцеклад отсутствует. Вредят корням растений, в том числе приносят значительный вред в лесных питомниках (см. гл. VII).

У саранчовых усики короткие четковидные или нитевидные, яйцеклад короткий крючкообразный, лапки 3-члениковые. Все они растительноядны, многие виды способны приносить большой вред сельскому хозяйству. Яйца откладываются в почву группами в виде характерного земляного мешочка - кубышки. Многие саранчовые ведут стадный образ жизни, передвигаясь на большие расстояния и вызывая опустошения в посевах культурных растений (азиатская и пустынная саранча, марокканская кобылка, итальянский прус и др.). Из нестадных видов известные вредители растений - сибирская и темнокрылая кобылки и др.

Отряд полужесткокрылые, или клопы (Hemiptera)

Большей частью мелкие и средней величины насекомые с плоским телом. Крыльев две пары, передние у основания кожистые, к вершине перепончатые, задние перепончатые прозрачные, иногда крылья укорочены или отсутствуют. Ротовой аппарат колюще-сосущий, отходит от передней части головы в виде членистого хоботка. Заднегрудь снизу у взрослых клопов часто с пахучими железами, питаются клеточным соком растений, имеются хищники или кровососы. Среди них много вредителей культурных растений (клопы-черепашки, люцерновый, свекловичный клопы). Древесным породам вредят плоские клопы (сем. Aradidae). Кроме сухопутных форм клопов имеются водные формы, обитающие в водоемах (гладыши) и на поверхности воды (водомерки).

Отряд равнокрылые (Homoptera)

Разнообразные по внешнему строению и размерам тела насекомые. Крылья, если имеются, в покое сложены кровлеобразно: их две пары, иногда задняя пара отсутствует. Ротовые органы колюще-сосущие от задней части головы в виде членистого хоботка. Питаются клеточным соком растений, которым часто приносят значительный вред. Многим представителям этого отряда свойствен полиморфизм. Отряд делится на пять подотрядов: цикадовые (Cicadoidea), листоблошки (Psyllidoidеа),тли (Aphidoidea), кокциды (Coccidea) и белокрылки (Aleyroidea).

Цикадовые - насекомые разной величины; они имеют короткие, щетинковидные усики и ноги с утолщенными бедрами, хорошо прыгают. Мелкие цикады живут среди травостоя на лугах и в посевах культурных растений, высасывая их. Крупные певчие цикады встречаются в южных районах СССР, и многие из них приносят вред древесным породам (горная, гребенщиковая, белокрылая, певчая цикады и др.). Вред наносится самками в момент откладки яиц, когда они делают глубокие пропилы яйцекладом на ветвях и побегах. Личинки живут в почве по нескольку лет и сосут корни деревьев.

Листоблошки , или псиллиды, внешне похожи на мелких цикадок, но с длинными 10-члениковыми усиками, передняя пара крыльев с утолщенной костальной жилкой, так же как и цикады, способны прыгать. Личинки уплощены, внешне мало сходны со взрослыми насекомыми, при питании на листьях растений выделяют медвяную росу. Заметный вред наносят яблонная и грушевая медяницы, лоховая листоблошка и др.

Тли отличаются небольшими размерами (0,5 - 7,5 мм), овальной, яйцевидной или веретеновидной формой тела, окрашенного, как правило, под цвет субстрата. Покровы мягкие, нередко на теле имеются железы, выделяющие белый восковой пушок. Усики 3 - 6-члениковые, часто заканчиваются острием или шпицем. Крылья, если имеются, прозрачные, чаще сложены кровлеобразно. Брюшко по бокам пятого сегмента нередко с тонкими выступами - соковыми трубочками, на конце закруглено или вытянуто в виде "хвостика". Тлям свойствен полиморфизм, чередование обоеполых и девственных поколений, часто сложный жизненный цикл со сменой растений-хозяев. Они сильно вредят декоративным и плодовым породам и другим культурным растениям (см. гл. VII).

Кокциды - очень мелкие насекомые с резким половым деморфизмом. Тело самок сильно редуцировано, они бескрылы, малоподвижны, нередко напоминают наросты на коре или лишайники, большей частью покрыты восковыми выделениями различной формы. Самцы с одной парой крыльев, нормально развитыми ногами и усиками, во много раз меньшими размерами тела, чем у самок. Среди кокцид широко распространен партеногенез. Кокциды - опасные вредители плодовых культур, оранжерейных растений, декоративных пород (см. гл. VII).

Белокрылки - очень мелкие (менее 2 мм) насекомые, напоминающие микроскопических молей с крыльями и телом, покрытыми белой мучнистой пыльцой. Крыльев две пары, в покое сложены на брюшке плоско, с сильно редуцированным жилкованием. Личинки плоские, в старших возрастах неподвижные с выпусклым, покрытым восковыми образованиями телом. Личинки и имаго питаются соками различных растений, некоторые являются серьезными вредителями (например, оранжерейная и цитрусовая белокрылки). В лесу часто встречается кленовая белокрылка.

Отряд трипсы (Thysanoptera)

Очень мелкие насекомые (0,5 - 5,0 мм) с удлиненным телом. Крылья с атрофированным жилкованием, узкие, окаймленные по краям бахромой из длинных ресничек. Ротовые органы сосущие. Лапки ног на конце с маленькой пузыревидной присоской. Высасывают соки растений, сильно вредят культурным растениям. В лесах распространены мало, но иногда приносят вред молодым посадкам (лиственничный трипс).

К насекомым с полным превращением относятся следующие отряды: жесткокрылые, или жуки, веерокрылые, сетчатокрылые, верблюдки, скорпионовые мухи, ручейники, чешуекрылые, или бабочки, перепончатокрылые, блохи, двукрылые, или мухи, и др. Ниже описаны отряды в которых встречается наибольшее число вредителей леса.

Отряд жесткокрылые, или жуки (Coleoptera)

Самый крупный из отрядов по числу видов. Насекомые очень разнообразны по величине (от мельчайших до гигантских размеров тела), строению и образу жизни. Ротовые органы грызущие, крыльев две пары, передние превращены в роговые надкрылья, задние намного длиннее передних, прозрачные перепончатые с изменчивым жилкованием, в покое складываются под надкрылья. Некоторые жуки лишены задних крыльев, в этом случае надкрылья сросшиеся. Личинки разнообразны по строению (камподеовидные, мокрицеобразные, червеобразные с головой, с ногами или без ног), куколка свободная.

Среди жуков есть хищники, растительноядные, потребители животных и растительных остатков, наземные, почвенные и водные формы. Многие из них вредные или полезные для леса. Отряд подразделяется на два подотряда: плотоядные (Adephaga) и разноядные (Polyphaga). Среди плотоядных наибольшей известностью пользуются жужелицы (Carabidae), личинки и жуки которых поедают многих вредных насекомых.

К подотряду разноядных относится очень много семейств, в составе которых имеются опаснейшие вредители леса: златки, щелкуны, нарывники, листоеды, усачи, долгоносики, короеды, точильщики, сверлильщики, чернотелки, пластинчатоусые и многие другие. Эти семейства описаны в последующих главах.

Отряд сетчатокрылые (Neuroptera)

Крупные и средние по величине насекомые с большими сетчатыми двумя парами крыльев и тонким удлиненным телом. Усики нитевидные, четковидные или булавовидные. Личинки камподеовидные с удлиненными серповидными челюстями. Преимущественно хищники. Наиболее известны златоглазки (сем. Chrysopidae), истребители тлей и других вредных насекомых.

Отряд чешуекрылые, или бабочки (Lepidoptera)

Обе пары крыльев перепончатые, покрыты чешуйками, придающими им красивую, часто яркую раскраску. Ротовой аппарат в виде спиралевидно закрученного хоботка приспособлен для высасывания нектара. Гусеницы имеют голову и грызущие ротовые органы, три пары грудных и две - пять пар брюшных ног. Большинство гусениц растениеядны. В СССР насчитывается около 1000 видов, которые наносят вред сельскохозяйственным культурам и лесу. Куколки покрытые. Отряд делится на два подотряда: равнокрылые (Jugata) и разнокрылые (Frenata).

Подотряд равнокрылые содержит небольшую группу видов, имеющих примитивное строение; наиболее известно семейство тонкопрядов.

Подотряд разнокрылые заключает всю основную массу видов и в свою очередь делится на низших и высших или микро- и макроразнокрылых. К первым относятся мелкие бабочки, образующие ряд семейств. Наиболее распространены как вредители древесных пород различные семейства молей (моли-малютки, выемчатокрылые и горностаевые моли), листовертки, огневки, мешочницы. В эту же группу входят стеклянницы и древоточцы. Группа высших разнокрылых включает бабочек средних и крупных размеров (более 2 - 3 см в размахе крыльев). Широко распространены дневные бабочки - парусники, белянки, нимфалиды, сатиры, голубянки, толстоголовки. Входящие в эти семейства виды лесным насаждениям большого вреда не приносят. Большой вред приносят ночные бабочки: бражники, хохлатки, пяденицы, коконопряды, волнянки, совки. Характеристика их приводится в гл. VIII.

Отряд перепончатокрылые (Hymenoptera)

Один из самых больших отрядов. Размеры насекомых варьируют от самых мелких (0,2 - 0,5 мм) до крупных. Голова свободная, подвижная, ротовые органы грызущие или грызуще-лижущие. Грудной отдел слитный, в состав заднегруди входит первый сегмент брюшка, наиболее развита среднегрудь. Крылья прозрачные, перепончатые, передние значительно крупнее задних; отличаются разнообразным жилкованием, которое имеет большое значение при определении видов. Характерным придатком брюшка самок являются яйцеклад и его видоизменная форма - жало. Личинки двух основных типов - гусеницеобразные (у пилильщиков) и червеобразные. Куколка свободная, часто в коконе. Для многих видов свойствен общественный образ жизни и полиморфизм.

Отряд делится на два подотряда - сидячебрюхих (Symphyta) и стебельчатых (Apocrita). К подотряду сидячебрюхих относятся надсемейства пилильщиков (Tentredinoidae) и рогохвостов (Siricoidea). Они растительноядны, многие наносят большой вред древесным породам и рассматриваются в специальной части книги (гл. VIII, IX). Представители этого подотряда отличаются сидячим брюшком, вертлуги ног кажутся двучлениковыми, личинки с хорошо развитой головой, с грудными, а у пилильщиков и с брюшными ногами.

Муравьи ведут общественный образ жизни, многоядны, полиморфны. Среди них есть исключительно полезные для леса виды - истребители вредных насекомых (рыжие лесные муравьи). Муравьи-древоточцы вредят древесным породам. Очень велико значение муравьев как почвообразователей. При этом на культурных почвах они могут иметь отрицательное значение.

Осообразные весьма разнообразны, они делятся на ряд семейств. Широко известны крупные хищные сколии (сем. Scoliidae), парализующие личинок пластинчатоусых, веспоидные осы (сем. Vespidae), к которым относится крупная оса - шершень (Vespa crabro L.), живущие в деревьях.

Сфекоидные осы относятся к числу одиночных ос, они охотятся за насекомыми и пауками, парализуют их, затаскивают в свои гнезда и выкармливают ими потомство. Большинство видов специализировано на разных видах добычи. Хорошо известны осы псаммофилы и сфексы.

Пчелиные выкармливают потомство пыльцой. Это очень большая группа наиболее высокоорганизованных перепончатокрылых. Биологически они делятся на три группы - одиночных, общественных пчел и пчел-кукушек. Представителем общественных пчел является медоносная пчела (Apis mellifera L.). Она издавна культивируется человеком и является объектом пчеловодства. К общественным пчелам относятся также шмели (Bombidae), но у них семья существует только один сезон.

Пчелиные - опылители растений, играют очень большую роль в жизни растительных сообществ и сельском хозяйстве.

Отряд двукрылые, или мухи (Diptera)

Отряд делится на два подотряда: длинноусые (Nematocera) и короткоусые (Brachycera) мухи.

Длинноусые мухи имеют многочленниковые усики, намного длиннее головы, длинные и тонкие ноги. В питомниках иногда вредят корневым системам сеянцев личинки, долгоножек (Tipulidae), в лесах широко распространены многочисленные виды галлиц (Сеcidomyidae). К этому же подотряду относятся кровососущие комары и мошки.

Короткоусые мухи очень разнообразны по своему строению; делятся на ряд групп и подсемейств. Сюда относятся приносящие вред древесным растениям минирующие мухи (Agromyzidae), вредители сельского хозяйства злаковые мухи (Chloropidae), пестрокрылки (Trypetidae), настоящие мухи (Muscidae), широко известные истребители вредных насекомых ктыри (Asilidae) и ежемухи, или тахины (Larvaevoridae), описанные в гл. XI.

Литература

Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. 3-е изд. М., 1980.

Воронцов А. И., Мозолевская Е. Г. Практикум по лесной энтомологии. 2-е изд. М., 1978.

Определитель насекомых европейской части СССР/Под общей ред. Г. Я. Бей-Биенко. М., 1964 - 1982.

Подрод - subgenus

Вид - species

Подвид - subspecies

Важнейшей таксономической единицей является вид. Однако понятие о виде постоянно расширяется и уточняется. Вплоть до ХХ века систематика основывалась почти исключительно на морфологических признаках.

В настоящее время вид рассматривается как исторически сложившаяся общность организмов, сходных между собой по особенностям строения и требований к среде, беспрепятственно дающих при скрещивании плодовитое потомство, заселяющих определенную область распространения и качественно отличающихся от других видов.

Однако и приведенное выше определение вида не охватывает всех его свойств. В действительности вид – бесконечно сложное биологическое явление, не поддающееся краткой формулировке. Современная систематика в познании видов использует данные биохимии, цитологии, физиологии, генетики вплоть до молекулярного уровня. Вид может быть уподоблен атому в физике и как последний неисчерпаем.

Между истинными видами есть качественный разрыв – геатус – хотя бы по одному - двум признакам. Это придает им качественную определенность. Характерной особенностью вида является наличие в нем внутривидовых форм, возникающих под влиянием изменчивости среды. В связи с этим различают следующие внутривидовые формы:

Подвид – subspecies

Экотип - ecotipus

Популяция - populatio

Подвиды нередко называют географической расой, возникающей под влиянием различных условий существования вида в разных частях ареала.

Для обозначения подвидов применяют тройную (или тринарную) номенклатуру, например: Locusta migratoria L.

Среднерусская саранча - Locusta migratoria rossica uv. et Zol. ,

Во Франции - L. migratoria gallica Rem. ,

В юго-восточной Азии - L. migratoria manilensis.

Экотип – экологическая раса, возникающая при освоении видами новых условий жизни, обычно они заселяют небольшие участки и морфологически не отличаются. Например, кровяная тля в Америке (на американском вязе) и в Европе (на яблоне) – пищевая форма. Ивовый листоед на березе и на иве.

Популяция. Более низкой внутривидовой таксономической единицей является популяция – группа близкородственных особей, образующих отдельные поселения, располагаются отдельными пятнами и, как правило, разобщены. Популяция является основной единицей существования вида в природе.

Все рассмотренные выше категории являются различными формами пространственного разобщения вида. Изменчивость может проявляться и в сосуществующих вместе формах (полиморфизм, стадные и одиночные формы саранчовых и т.д.). Одной из очень распространенных форм изменчивости являются цветовые отклонения – аберрации. Внутривидовые формы рассматриваются как формы существования вида в изменчивой среде, они расширяют возможности вида и обеспечивают ему процветание. Поэтому процветающие виды и имеют более сложную структуру.

Принципы классификации насекомых

Главнейшей задачей систематики является установление родственных взаимоотношений между различными организмами и объединение их по степени родства в различные систематические категории. На этой основе строится классификация , без которой невозможно разобраться в многообразии организмов насекомых.

Степень родства между современными насекомыми выясняется на основе данных палеонтологии, сравнительной эмбриологии, морфологии, анатомии насекомых. Последовательным расположением групп насекомых от форм примитивных к высокоорганизованным классификация пытается отобразить схематично путь филогенетического развития всего класса и степень родства крупных и мелких систематических единиц.

Чем глубже мы познаем свойства конкретных видов, родов, семейств и т.д., тем ближе мы подходим к построению естественной классификации. Определение местоположения комплексов насекомых в общей естественной системе класса составляет задачу классификации.

Современная классификация насекомых является итогом исследований многих поколений ученых. Еще в начале XIX века было установлено подразделение на насекомых с полным и неполным превращением. Затем немецкий ученый Бауэр (1885 г.) установил гетеротипичность (разнородность) бескрылых – первичнобескрылых и вторичнобескрылых.

Затем австрийский ученый А. Гандлирш устранил громоздкие отряды и ввел в систематику насекомых более дробные подразделения на отряды, доведя их общее число до 30 с лишним, и сделал их более естественными.

Крупный вклад внес русский энтомолог Мартынов А.В., давший анализ класса насекомых на сопоставлении ископаемых форм с ныне живущими, подразделил насекомых на древнекрылых и новокрылых, дав стройную систему, классификацию, которая сохранилась в основных чертах до настоящего времени (1938 г.).

В дальнейшем российскими исследователями Б.Б. Родендорфом и Б.Н. Шванвичем было показано, что эволюция крыльев идет за счет возникновения функциональной двукрылости, которая затем переходит в морфологическую (Diptera). Принципы диптеризации (принцип Роденфорда – Шванвича) явился важной стороной современной классификации.

И, наконец, в последнее время было установлено, что подкласс первичнобескрылых не однороден. Среди них Щетинохвостки обладают непогруженным ротовым аппаратом (эктогнатным) и стоят ближе к крылатым , а три других отряда – погруженным ротовым аппаратом (энтогнатным). Некоторые исследователи выделяют их в отдельный подкласс, и даже класс.

Крупный вклад в развитие систематики внесли выдающиеся русские ученые Холодковский, Кузнецов, Плавильщиков, Захваткин, Бей-Биенко.
4. Современная система класса насекомых
В настоящее время класс насекомых (Insecta) делится на два подкласса, включающих в себя 34 отряда со многими промежуточными единицами (4 инфракласса, два отдела и 5 надотрядов).

В целом классификация насекомых может быть представлена в таком виде:

I. Подкласс низшие, или первичнобескрылые - Apterygota

А. Инфракласс энтогнатные - Entognatha

1) Отряд протуры, или бессяжковые - Protura

2) Отряд подуры, или ногохвостки - Podura

10) Отряд веснянки - Piecoptera

11) Отряд эмбии - Embioptera

12) Отряд гриллоблаттиды - Grylloblattida

13) Отряд палочники - Phasmatoptera

14) Отряд прямокрылые - Orthoptera

15) Отряд гемимериды - Hemimerida

16) Отряд кожистокрылые - Dermaptera

17) Отряд зораптеры - Zoraptera

Надотряд гемиптероидные - Hemipteroidea

18) Отряд сеноеды - Psocoptera

19) Отряд пухоеды - Mallophaga

20) Отряд вши - Anoplura

21) Отряд равнокрылые - Homoptera

23) Отряд трипсы - Thysanoptera

Отдел с полным превращением - Holometabola

Надотряд колеоптероидные - Coleopteroidea

24) Отряд жуки - Coleoptera

25) Отряд веерокрылые - Strepsiptera

Надотряд нейроптероидные - Neuropteroidea

26) Отряд сетчатокрылые - Neuroptera

27) Отряд верблюдки - Raphidioptera

28) Отряд большекрылые - Megaloptera

Надотряд мекоптероидные - Mecopteroidea

29) Отряд скорпионовы мухи - Mecoptera

30) Отряд ручейники - Trichoptera

31) Отряд бабочки - Lepidoptera

32) Отряд перепончатокрылые - Hymenoptera

33) Отряд блохи - Aphaniptera

34) Отряд двукрылые - Diptera
5. Подкласс низшие, или первичнобескрылые - Apterygota

Входящие в этот подкласс насекомые наиболее низкоорганизованные, бескрылые, причем бескрылость эта первичная, так как крыльев у них нет и никогда не было (даже в эмбриональном состоянии). На первых члениках брюшка имеются придатки – остатки ходильных конечностей или прыгательная вилка. На конце брюшка нередко церки или хвостовые нити. Ротовые органы грызущие (иногда колющие).

Превращение примитивное, слабовыраженное – протометаболия или анаморфоз. Личинки похожи на взрослых, многократно линяют. Имаго у многих видов способны к линьке. Большинство видов ведут скрытый образ жизни, тесно связаны с почвой. Подкласс Apterygota (первичнобескрылых) делится на два инфракласса и четыре отряда.
А. Инфракласс энтогнатные скрыточелюстные - Entognatha

Голова без сложных глаз. Ротовые органы колющие или грызущие, втянуты в головную капсулу (скрытночелюстные, по строению ротовых органов они ближе к многоножковым). На конце брюшка , если есть церки, то они без парного хвостового придатка.

Инфракласс подразделяется на 3 отряда:

отряд бессяжковые – Protura
отряд подуры или ногохвостки – Podura (Collembola)
отряд двухвостки – Diplura

Отряд Protura – Бессяжковые

Мелкие (от 0,5 до 2 мм) бледные насекомые с червеобразным и гибким телом. Голова прогнатическая, лишена глаз и усиков. Ротовые органы щетинковидные, втянуты внутрь головной капсулы. На первых трех сегментах брюшка (всего 12 сегментов) сохранились рудименты ног (чем эти насекомые также близки к многоножковым). Превращение – анаморфоз (с линькой увеличивается количество члеников брюшка). Усики отсутствуют, но они функционально заменены направленными вперед длинными передними ногами. Передвижение происходит только с помощью двух пар ног. Ведут скрытый образ жизни. Встречаются под корой пней, в гниющей древесине, под опавшей листвой и во мху; питаются разложившимися растительными остатками, мицелием грибов и другим. Изучены слабо. Представители: Eosentomon transitorum.

Отряд Podura (Collembola) – Ногохвостки

Отряд делится на два подотряда: А) подотряд членистобрюхие – тело удлиненное, брюшко членистое ; Б) подотряд цельнобрюхие – тело шаровидной формы, сегменты брюшка слившиеся.

Мелкие насекомые (1-2 мм), брюшко 6-члениковое, на 4-ом сегменте брюшка имеется прыгательная вилка, на 3-м – зацепка, а на 1-ом - брюшная трубка. У типично почвенных видов прыгательная вилка сокращена, а Голова прогнатическая, усики 4-6-члениковые. Ротовые органы обычно грызущие, но некоторые могут питаться жидкой пищей, и ротовой аппарат несет колюще-сосущую функцию. Глаза чаще есть, небольшие. Питаются растительными остатками, мицелием и спорами грибов, бактериями. Играют большую роль в почвообразовательном процессе. Очень требовательны к влаге и не требовательны к температуре. Обильны в Арктике и Антарктике. Могут появляться на снегу и в наших широтах.

Размножаются своеобразно. Самцы откладывают сперматофоры в виде капелек на стебельках, а самки захватывают их половыми органами.

Среди подур (ногохвосток) имеются серьезные вредители сельского хозяйства: Sminturus viridis – зеленый сминтур, Bourletiella lutea - овощной сминтур - вредят овощным и другим культурам.
Отряд Diplura – Двухвостки

Мелкие (2-8 мм) насекомые с червеобразным гибким телом, покрыты небольшими ветвящимися волосками. Голова большая , прогнатическая с многочлениковыми усиками. Глаз нет. Ротовые органы направлены вперед, хотя и скрыты в головной капсуле. Верхние челюсти серповидно зазубренные. Грудные сегменты хорошо выражены. Ноги длинные, брюшко 11-члениковое, на большинстве прегенитальных сегментов парные грифельки.

Могут бегать вперед и назад. На конце брюшка всегда хорошо развиты церки, причем в сем. Campodeidae церки многочленистые, а у семейства Iapygidae – церки клешневидные, одночлениковые. Представители отряда – обитатели южные широт, большинство хищники, реже сапрофаги и некрофаги. Представители: Campodea plusiochaeta, Iapyx confuses
Инфракласс Thysanura (тизануровые) – Щетинохвостки

Ротовые органы расположены свободно (не втянуты внутрь). Глаза фасеточные. На конце брюшка многочленистые церки и непарный хвостовой придаток. Имеет один отряд.

Отряд Thysanura – Щетинохвостки

Тело удлиненное веретеновидное. Голова уже груди. Усики длинные многочлениковые, нитевидные, имеются фасеточные глаза , а между ними три простых глазка. Ноги заканчиваются двумя коготками. Грудь плавно переходит в суживающееся к заду 11-члениковые брюшко, на конце которого находится пара длинных членистых церок, а между ними еще более длинная хвостовая нить. На брюшных сегментах у щетинохвосток находятся грифельки, которые являются остатками ходильных конечностей. На эти грифельки щетинохвостки опираются при движении. Тело и грифельки покрыты нежными тонкими маслянистыми чешуйками, придающими щетинохвосткам серебристый блеск. Они создают непроницаемый для испарения слой. У основания грифельков находятся выпячивающиеся пузырьки с очень тонкими покровами. Прикасаясь ими к влажной поверхности (почва, скалы), они пополняют запас воды. Живут долго – до трех лет, линяют во взрослом состоянии. Обитают под камнями, упавшими стволами деревьев, в лесной подстилке, в почве, муравейниках, в домах, магазинах, библиотеках, где вредят книгам, запасам пищи, крупы, хлеба и сахара.

Lepisma saccarina – сахарная чешуйница – «серебряная рыбка»

Termobia domestica - термобия домашняя.

7. Подкласс Высшие или крылатые - Pterygota
К этому подклассу относятся все крылатые , а также вторичнобескрылые, то есть насекомые, утратившие крылья в процессе эволюции. Брюшко высших насекомых на прегенитальных сегментах придатков не имеет.

Это огромный многообразный подкласс делится на два инфракласса, два отдела, пять надотрядов и 30 отрядов. Он характеризуется не только колоссальным количеством морфологических форм, но и резко различными по биологии формами, по среде обитания.

8. А. Инфракласс Paleoptera – Древнекрылые

Крылья у представителей инфракласса не способны складываться вдоль тела. Они держат их распластанными и приподнятыми вверх (костальный край крыла направлен вниз). Югальная область не развита. Все это ограничивает способность занимать укромные места (признак более примитивный и древний). Голова с большими фасеточными глазами, усики короче головы. Брюшко с церками, иногда есть непарный хвостовой отросток. Превращение неполное, личинки живут в воде. Современные насекомые, относящиеся к древнекрылым, имеют только два отряда:

Ephemeroptera - поденки, Odonatoptera – стрекозы.
Отряд Ephemeroptera – поденки

1600 видов мелких и средней величины , нежных насекомых с мягкими покровами и удлиненным телом. Голова большая, очень подвижная. Ротовые органы атрофированы. Крылья сетчатые, нежные, передние крупнее задних. Брюшко тонкое длинное 10-члениковое, на конце брюшка 2-3 хвостовые нити. Линяют во взрослом состоянии (протометаболия). Очень своеобразная и примитивная половая система, сохранились два половых отверстия у самок и парный пенис у самцов. На примитивность указывает наличие хвостовых нитей и развитие личинок в воде. Яйца откладывают в воду. Развитие личинок в воде проходит за 1-3 года. Личинки – наяды, имеют наружные трахейные жабры. Закончив развитие, личинки линяют, превращаясь в неполовозрелую крылатую особь – субимаго, которая после линьки превращаются в имаго.

Лёт сопровождается своеобразными танцами – вертикальными взлетами и опусканиями. Имаго живут очень недолго – отсюда и название отряда. Личинки и имаго служат кормом для рыб. Наиболее обычна – Ephemera vulgata – обыкновенная поденка.
Отряд Odonatoptera – Стрекозы

4500 видов, в РФ – 165. Крупные и средней величины насекомые с большой очень подвижной головой, очень крупными глазами, короткими едва заметными усиками, грызущим ротовым аппаратом. Крылья с густой сетью жилок, почти одинаковых размеров и формы, обычно разведены в стороны. Брюшко 10-члениковое, длинное тонкое или плоское, на конце церки. Яйца откладывает в воду или на водные растения. Личинки – наяды, дышат жабрами (нередко расположенными в прямой кишке), с сильно разросшейся нижней губой (маской), служащей для захвата пищи ; ведут хищный образ жизни, питаясь разными насекомыми и мальками рыб. Сами личинки служат пищей рыбам. Перед превращением во взрослое насекомое нимфа выходит из воды. Взрослые насекомые отличаются быстрым полетом (96-144 км/час), ведут хищный образ жизни, питаются разными насекомыми, ловя их на лету, истребляя комаров и др. вредных насекомых.

Представители: Сем. Aeschnidae – коромысла – крупные пестроокрашенные, грудь и бока со светлыми, желтыми полосами. Aeschna grandis - большое коромысло.