Какие моллюски не являются двустворчатыми. Класс двустворчатые - bivalvia. Тридакна. Жемчужницы. Устрицы. Гребешки. Мидии

Тип моллюсков, насчитывающий около 130 000 видов, уступает по количеству видов только членистоногим и представляет собой второй по численности тип животного мира. Моллюски - преимущественно водные обитатели; лишь небольшое число видов обитает на суше.

Моллюски имеют разнообразное практическое значение. Среди них есть полезные, как жемчужница и перловица, которых добывают с целью получения естественного жемчуга и перламутра. Устриц и некоторые другие виды добывают и даже разводят для использования в пищу. Некоторые виды являются вредителями сельскохозяйственных культур. С медицинской точки зрения моллюски представляют интерес как промежуточные хозяева гельминтов.

Общая характеристика типа

Животным, относящимся к типу моллюсков, свойственны:

• трехслойность, - т.е. формирование органов из экто-, энто- и мезодермы
• билатеральная симметрия, нередко искаженная вследствие смещения органов
• несегментированное тело, обычно покрытое раковиной, цельной, двустворчатой или состоящей из нескольких пластин
• кожная складка - мантия, облегающая все тело
• мускульный вырост - нога, которая служит для передвижения
• плохо выраженная целомическая полость
• наличие основных систем: аппарата движения, пищеварительной, дыхательной, выделительной, кровеносной системы, нервной и половой

Тело моллюсков имеет двустороннюю симметрию, у брюхоногих (к ним относится, например, прудовик) оно асимметрично. Только у наиболее примитивных моллюсков сохраняются признаки сегментации тела и внутренних органов, у большинства видов оно не разделено на членики. Полость тела вторичная, представлена в виде околосердечной сумки и полости половых желез. Пространство между органами заполнено соединительной тканью (паренхимой).

Тело моллюсков состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована. Нога - мускулистый вырост брюшной стенки тела - служит для движения.

У основания туловища развита большая кожная складка - мантия. Между мантией и телом имеется мантийная полость, в которой находятся жабры, органы чувств, сюда открываются отверстия задней кишки, выделительной и половой системы. Мантия выделяет раковину, которая защищает тело снаружи. Раковина может быть сплошной, двустворчатой или состоять из нескольких пластинок. В состав раковины входят углекислый кальций (СаСО 3) и органическое вещество конхиолин. У многих моллюсков раковина более или менее редуцированная (например, у части головоногих, у голых слизней и др.).

Кровеносная система незамкнутая. Органы дыхания представлены жабрами или легким, образованным частью мантии (например, у прудовиков, виноградной и садовой улиток, голых слизней). Выделительные органы - почки - внутренними концами соединяются с околосердечной сумкой.

Нервная система состоит из нескольких пар нервных узлов, соединенных между собой продольными стволами.

В тип моллюсков входит 7 классов. Важнейшие из них:

• брюхоногие (Gastropoda) - медленно ползающие улитки
• двустворчатые (Bivalvia) - относительно оседлые моллюски
• головоногие (Cephalopoda) - подвижные моллюски

Класс брюхоногие (Gastropoda)

К этому классу относятся моллюски, имеющие раковину (улитки). Ее высота колеблется от 0,5 мм до 70 см. Чаще всего раковина брюхоногих имеет вид колпачка или спирали, только у представителей одного семейства развивается раковина из 2-х створок, соединенных эластичной связкой. Строение и форма раковины имеют большое значение в систематике моллюсков [показать] .

1. Плакоспиральная раковина – сильнозакрученная раковина, обороты которой располагаются в одной плоскости
2. Турбоспиральная раковина – обороты раковины лежат в разных плоскостях
3. Правозакрученная раковина – спираль раковины закручивается по часовой стрелке
4. Левозакрученная раковина - спираль закручивается против часовой стрелки
5. Скрытоспиральная (инволютная) раковина – последний оборот раковины очень широкий и полностью закрывает все предыдущие
6. Открытоспиральная (эволютная) раковина – видны все обороты раковины

Иногда раковина снабжена крышечкой, расположенной на спинной стороне в задней части ноги (напр., у лужанок). При втягивани ноги в раковину, крышечка плотно прикрывает устье.

У некоторых видов, перешедших к плавающему образу жизни (напр., крылоногих и киленогих), раковина отсутствует. Редукция раковины характерна и для некоторых сухопутных брюхоногих моллюсков, живущих в почве и лесной подстилке (напр., слизней).

Тело брюхоногих моллюсков состоит из хорошо обособленной головы, ноги и туловища - внутренностного мешка; последний помещается внутри раковины. На голове находятся рот, двое щупалец и у их основания - два глаза.

Пищеварительная система. На переднем конце головы находится рот. В нем развит мощный язык, покрытый твердой хитиновой теркой, или радулой. С ее помощью моллюски соскабливают водоросли с грунта или водных растений. У хищных видов в передней части туловища развивается длинный хоботок, способный выворачиваться через отверстие на нижней поверхности головы. У некоторых брюхоногих (напр., конусов) отдельные зубцы радулы могут выступать из ротового отверстия и имеют форму стилетов или полых гарпунов. С их помощью моллюск вводит в тело жертвы яд. Часть хищных видов брюхоногих питается двустворчатыми моллюсками. Они высверливают их раковины, выделяя слюну, содержащую серную кислоту.

Через пищевод пища поступает в мешковидный желудок, в который впадают протоки печени. Затем пища попадает в кишку, которая петлеобразно изгибается и заканчивается на правой стороне туловища заднепроходным отверстием - анусом.

Нервные узлы собраны в окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят нервы ко всем органам. На щупальцах находятся осязательные рецепторы и органы химического чувства (вкуса и обоняния). Имеются органы равновесия и глаза.

У большинства брюхоногих моллюсков туловище выдается над ногой в виде большого спирально закрученного мешка. Снаружи оно покрыто мантией и тесно прилегает к внутренней поверхности раковины.

Органы дыхания моллюсков представлены жабрами, расположенными в передней части туловища и направлеными вершиной вперед (переднежабреные моллюски) или расположенными в правой задней части туловища и направлеными вершиной назад (заднежаберные). У некоторых брюхоногих (напр., голожаберных) настоящие жабры редуцировались. В качестве органов дыхания у них развиваются т.н. кожные адаптивные жабры. Кроме того, у сухопутных и вторичноводных брюхоногих моллюсков часть мантии образует своеобразное легкое, в стенках ее развиваются многочисленные кровеносные сосуды, здесь и происходит газообмен. Прудовик, например, дышит атмосферным кислородом, поэтому он часто поднимается к поверхности воды и открывает круглое дыхательное отверстие справа у основания раковины. Рядом с легким находится сердце, которое состоит из предсердия и желудочка. Кровеносная система незамкнутая, кровь бесцветная. Органы выделения представлены одной почкой.

Среди брюхоногих моллюсков встречаются как раздельнополые виды, так и гермафродиты, половая железа которых продуцирует и спермин, и яйца. Оплодотворение всегда перекрестное, развитие, как правило, с метаморфозом. У всех сухопутных, пресноводных и некоторых морских брюхоногих наблюдается прямое развитие. Яйца откладываются в длинные слизистые нити, прикрепленные к подвижным предметам.

К классу брюхоногих моллюсков принадлежит

• Прудовик обыкновенный, часто встречающийся на водных растениях в прудах, озерах и речках. Его раковина сплошная, длиной 4-7 см, спирально закрученная, с 4-5 завитками, острой вершиной и большим отверстием - устьем. Через устье наружу могут высовываться нога и голова.

  К брюхоногим относятся и промежуточные хозяева трематод.

• Промежуточный хозяин кошачьей двуустки - битиния (Bithynia leachi)- широко распространена в пресноводных водоемах нашей страны. Обитает в заросшей растительностью прибрежной зоне рек, в озерах и прудах. Раковина темно-коричневая, имеет 5 выпуклых оборотов. Высота раковины 6-12 мм.
• Промежуточный хозяин печеночной двуустки - малый прудовик (Limnea truncatula)- широко распространен на территории России. Раковина маленькая, не более 10 мм высоты, образует 6-7 оборотов. Обитает в прудах, болотах, канавах и лужах, где встречается часто в огромных количествах. В некоторых местностях на один гектар болот приходится более 1 млн. прудовиков. При высыхании болот прудовики зарываются в грунт, переживая засушливое время в земле.
• Промежуточные хозяева ланцетовидной двуустки - наземные моллюски хелицелла и зебрина (Helicella и Zebrina). Распространены на Украине, в Молдавии, Крыму и на Кавказе. Приспособлены к жизни в засушливых условиях; обитают в открытой степи на стеблях травянистых растений. Во время жары хелицеллы часто скапливаются на растениях гроздьями, спасаясь таким путем от высыхания. Хелицелла имеет низкоконическую раковину с 4-6 завитками; раковина светлая, с темными спиральными полосами и широким округлым устьем. Зебрина имеет высококоническую раковину с 8-11 завитками; раковина светлая, с коричневыми полосами, идущими от вершины к основанию; устье неправильно овальное.

Класс двустворчатые (Bivalvia)

К этому классу относятся моллюски с раковиной, состоящей из двух симметричных половин, или створок. Это малоподвижные, иногда совершенно неподвижные животные, обитающие на дне морей и пресноводных водоемов. Нередко они зарываются в грунт. Голова редуцирована. В пресноводных водоемах широко распространены беззубка или перловица. Из морских форм наибольшее значение имеют устрицы. В тропических морях встречаются очень крупные виды. Раковина гигантской тридакны весит до 250 кг.

Перловица, или беззубка живет на заиленном и песчаном дне рек, озер и прудов. Это малоактивное животное питается пассивно. Пищей беззубки служат взвешенные в воде частицы детрита (мельчайшие остатки растений и животных), бактерии, одноклеточные водоросли, жгутиконосцы, инфузории. Моллюск отфильтровывает их из воды, проходящей через мантийную полость.

Тело беззубки, длиной до 20 см, снаружи покрыто двустворчатой раковиной. Различают расширенный и закругленный передний конец раковины, и суженный заостренный задний ее конец. На спинной стороне створки соединены прочной эластичной связкой, которая поддерживает их в полуоткрытом состоянии. Закрывается раковина под действием двух замыкательных мышц - передней и задней,- каждая из которых прикреплена к обеим створкам.

В раковине различают три слоя - роговой, или конхиолиновый, который придает ей снаружи коричневато-зеленую окраску, средний толстый фарфоровидный слой (состоит из призмочек углекислой извести; расположенных перпендикулярно поверхности - раковины) и внутренний перламутровый слой (в нем между тончайшими известковыми листочками имеются тонкие прослойки конхиолина). Перламутровый слой подстилается на каждой из двух створок желтовато-розовой складкой мантии. Эпителий мантии выделяет раковину, у некоторых видов пресноводных и морских жемчужниц он же формирует жемчуг.

Туловище находится в спинной части раковины, от него отходит мускулистый вырост - нога. В мантийной полости по обеим сторонам туловища имеется по паре пластинчатых жабр.

В задней части обе створки раковины и мантийные складки не прилегают плотно одна к другой, между ними остаются два отверстия - сифоны. Нижний, вводной, сифон служит для введения в мантийную полость воды. Беспрерывный направленный ток воды осуществляется благодаря движению многочисленных ресничек, которые покрывают поверхность туловища, мантии, жабр и других органов мантийной полости. Вода омывает жабры и обеспечивает газообмен, в ней же содержатся пищевые частицы. Через верхний, выводной, сифон использованная вода вместе с экскрементами выводится наружу.

Рот находится на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам рта расположены две пары треугольных ротовых лопастей. Покрывающие их реснички своим движением подгоняют пищевые частицы ко рту. Вследствие редукции головы у перловицы и других двустворчатых моллюсков редуцирована глотка и связанные с ней органы (слюнные железы, челюсти и пр.)

Пищеварительная система перловицы состоит из короткого пищевода, мешковидного желудка, печени, длинной петлеобразно изогнутой средней кишки и короткой задней кишки. В желудок открывается отверстие мешковидного выроста, внутри которого находится прозрачный кристаллический стебелек. С его помощью пища измельчается, а сам стебелек постепенно растворяется и высвобождает содержащиеся в нем амилазу, липазу и другие ферменты, обеспечивающие первичную обработку пищи.

Кровеносная система незамкнутая; бесцветная кровь течет не только по сосудам, но и в промежутках между органами. Газообмен происходит в жаберных нитях, оттуда кровь направляется в выносящий жаберный сосуд и затем в соответствующее (правое или левое) предсердие, а из него - в непарный желудочек, от которого начинаются два артериальных сосуда - передняя и задняя аорты. Таким образом, у двустворчатых моллюсков сердце состоит из двух предсердий и одного желудочка. Сердце находится в околосердечной сумке на спинной стороне тела.

Органы выделения, или почки, имеют вид темно-зеленых трубчатых мешочков, они начинаются от околосердечной полости и открываются в мантийную полость.

Нервная система состоит из трех пар нервных узлов, связанных нервными волокнами. Органы чувств развиты слабо в связи с редукцией головы и малоподвижным образом жизни.

Класс головоногие (Cephalopoda)

объединяет наиболее высокоорганизованных моллюсков, ведущих активный образ жизни. К головоногим относятся самые крупные представители беспозвоночных - осьминоги, кальмары, каракатицы.

Форма тела головоногих моллюсков очень разнообразна и зависит от их образа жизни. Обитатели толщи воды, к которым относится большинство кальмаров, имеют вытянутое, торпедообразное тело. Для бентосных видов, среди которых преобладают осьминоги, характерно мешковидное тело. У каракатиц, живущих в придонном слое воды тело уплощено в спинобрющном направлении. Узкие, шаровидные или похожие на медуз планктонные виды головоногих отличаются мелкими размерами и студенистым телом.

Большинство современных головоногих моллюсков не имеет наружной раковины. Она превращается в элемент внутреннего скелета. Только у наутилусов сохраняется наружная, спирально закрученная раковина, поделенная на внутренние камеры. У каракатиц раковина, как правило, имеет вид крупной пористой известковой пластинки. У спирулы сохраняется скрытая под кожей спиральнозакрученная раковина. У кальмаров от раковины сохраняется только тонкая роговая пластинка, тянущаяся вдоль спинной стороны тела. У осьминогов раковина практически полностью редуцирована и от нее остаются только небольшие кристаллики углекислой извести. У самок аргонавтов (одного из видов осьминогов) развивается особая выводковая камера, по форме очень напоминающая наружную раковину. Однако это только кажущееся сходство, поскольку она выделяется эпителием щупалец и предназначена только для защиты развивающихся яиц.

Одной из отличительных черт головоногих является наличие у них внутреннего хрящевого скелета. Хрящ, сходный по строению с хрящем позвоночных, окружает головное скопление ганглиев, образуя хрящевую капсулу. От нее отходят отростки, армирующие глазные отверстия и органы равновесия. Кроме того, опорные хрящи развиваются в запонках, основании щупалец и плавников.

Тело головоногих моллюсков состоит из головы со сложными глазами, венцом щупалец, или рук, воронки и туловища. Крупные сложноустроенные глаза располагаются по бокам головы и по своей сложности не уступают глазам позвоночных животных. Глаза имеют хрусталик, роговицу и радужную оболочку. У головоногих развита не только способность видеть при более сильном или более слабом освещении, но и аккомодация. Правда достигается она не за счет изменения кривизны хрусталика, как у человека, а за счет его приближения или удаления от сетчатки.

На голове вокруг ротового отверстия располагается венец очень подвижных щупалец, которые являются одной частью видоизмененной ноги (отсюда название). У подавляющего большинства видов на их внутренней поверхности расположены мощные присоски. Кальмары используют щупальцы для ловли добычи, у самцов осьминогов одно из щупалец используется для переноса половых продуктов. В период размножения это щупальце видоизменяется, а в период спаривания отрывается и за счет своей способности к движению проникает в мантийную полость самки.

Другая часть ноги превращается в воронку, играющую важную роль при движении. Она прирастает к брюшной стороне тела, открываясь одним концов в мантийную полость, а другим - во внешнюю среду. Мантийная полость у головоногих расположена на брюшной стороне тела. На месте перехода туловища в голову она сообщается с внешней средой поперечным брюшным отверстием. Для его замыкания у большинства головоногих на брюшной стороне туловища образуются парные полулунные ямки. Напротив них на внутренней стороне мантии лежат два твердых, армированных хрящем бугорка, т.н. запонки. В результате сокращения мышц запонки входят в полулунные углубления, плотно пристегивая мантию к туловищу. Когда брюшное отверстие открыто, вода свободно проникает в мантийную полость, омывая лежащие в ней жабры. После этого происходит замыкание мантийной полости и сокращение ее мускулатуры. Вода с силой выталкивается из воронки, лежащей между двумя запонками, и моллюск, получая обратный толчок, движется вперед задним концом тела. Такой способ движения называется реактивным.

Все головоногие являются хищниками и питаются различными ракообразными и рыбами. Для захвата добычи они используют щупальца, а для умерщвления - мощные роговые челюсти. Они расположены в мускулистой глотке и напоминают клюв попугая. Здесь же помещается радула - хитиновая лента с 7-11 рядами зубчиков. В глотку открываются 1 или 2 пары слюнных желез. Их секрет содержит гидролитические ферменты, расщепляющие полисахариды и белки. Нередко выделения второй пары слюнных желез ядовиты. Яд также помогает обездвиживать и умерщвлять крупную добычу.

Кишечник разветвленный, с пищеварительными железами. У многих видов непосредственно перед анальным отверстием в просвет задней кишки открывается проток чернильной железы. Она выделяет темный секрет (чернила), которые способны замутить большое количество воды. Чернила служат дымовой завесой, дезориентируют противника, а подчас и парализуют его обоняние. Головоногие используют его, спасаясь от преследования хищников.

Кровеносная система почти замкнутая. Сердце с 2 или 4 предсердиями, почек также 2 или 4, их количество кратно числу жабр.

Нервная система имеет высочайшую организацию с развитыми структурами осязания, обоняния, зрения и слуха. Ганглии нервной системы образуют общую нервную массу - многофункциональный головной мозг, который находится в защитной хрящевой капсуле. От заднего отдела мозга отходят два крупных нерва. Головоногие имеют сложное поведение, обладают хорошей памятью и проявляют способность к обучению. За совершенство мозга головоногих называют "приматами моря".

Уникальные кожные фоторецепторы головоногих моллюсков реагируют на малейшие изменения освещенности. Отдельные головоногие способны светиться за счет биолюминесценции фотофоров.

Все головоногие - раздельнополые животные; у некоторых из них хорошо выражен половой диморфизм. Самцы, как правило, мельче самок, вооружены одной или двумя видоизмененными руками - гектокотилями, с помощью которых в период копуляции переносятся "пакеты" с семенной жидкостью - сперматофоры. Оплодотворение наружно-внутреннее и происходит не в половых путях самки, а в ее мантийной полости. Оно заключается в захвате спермы студенистой оболочкой яиц. После оплодотворения самки прикрепляют грозди яиц к донным предметам. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве и охраняют развивающиеся яйца. Охраняющая потомство самка может голодать более 2-х месяцев. У осьминогов, каракатиц и наутилусов из каждого яйца вылупляется миникопия родителей, только у кальмаров развитие идет с метаморфозом. Молодняк растет быстро и часто к году достигает половой зрелости.

Значение моллюсков

Раковины пресноводных жемчужниц с толщиной перламутрового слоя около 2,5 мм пригодны для изготовления перламутровых пуговиц и других украшений. В пищу употребляют некоторых двустворчатых (мидии, устрицы, морские гребешки), виноградную улитку из брюхоногих моллюсков (в некоторых европейских странах ее разводят в улитковых хозяйствах), из головоногих по калорийности и белковому составу особенно ценны кальмары (ежегодно в мире их добывают более 600 тыс. т).

Речная дрейссена в громадном количестве встречается в водохранилищах Волги, Днепра, Дона, в озерах, лиманах Черного моря, опресненных участках Азовского, Каспийского и Аральского морей. Она обрастает камни, сваи и различные гидротехнические сооружения: водотоки, трубы технического и питьевого водоснабжения, защитные решетки и т.п., причем ее количество может достигать 10 тыс. экземпляров на 1 м 2 и покрывать субстрат в несколько слоев. Это затрудняет проход воды, поэтому необходима постоянная очистка от обрастаний дрейссены; применяют механические, химические, электрические и биологические методы борьбы. Некоторые двустворчатые моллюски протачивают ходы в днищах судов, деревянных частях портовых сооружений (корабельный червь).

Перловица и некоторые другие двустворчатые моллюски играют важную роль в морских и пресноводных биоценозах как естественные очистители воды - биофильтраторы. Одна крупная перловица способна профильтровать в сутки 20-40 л воды; мидии, заселяющие 1 м 2 морского дна, могут профильтровать за сутки около 280 м 3 воды. При этом моллюски извлекают из загрязненной воды органические и неорганические вещества, часть которых используют для собственного питания, а часть концентрируют в виде комочков, которые используются для питания микроорганизмов.

Таким образом, моллюски являются одной из важнейших частей системы самоочищения водоема. Особенно большое значение в системе биологического самоочищения водоемов имеют моллюски, обладающие особыми механизмами устойчивости к загрязнению водоемов токсическими веществами и минеральными солями, а также приспособленные к обитанию в воде с уменьшенным количеством кислорода. Основой молекулярного механизма такой адаптации служат каротиноиды, содержащиеся в нервных клетках моллюсков. Перловица и другие моллюски-фильтраторы нуждаются в охране. Их можно разводить в специальных контейнерах и использовать для очистки искусственных водоемов от загрязнения, утилизации отходов и получения дополнительных продуктов питания.

Особенно большое значение промысел моллюсков имеет в Японии, США, Корее, Китае, Индонезии, Франции, Италии, Англии. В 1962 г. добыча мидий, устриц, морских гребешков и других двустворчатых моллюсков составила 1,7 млн. т, к настоящему времени естественные природные запасы ценных съедобных моллюсков оказались истощенными. Во многих странах морских и пресноводных моллюсков разводят искусственно. С 1971 г. в северо-западной части Черного моря в экспериментальном хозяйстве разводят мидий (продуктивность 1000 ц мидий в год), исследования по разведению мидий проводятся и в бассейнах других морей, омывающих берега нашей страны. Мясо моллюсков легко усваивается, в нем много витаминов, каротиноидов, микроэлементов (йод, железо, цинк, медь, кобальт); оно используется в пищу населением, а также для откорма домашних животных. Моллюсков-фильтраторов можно использовать и в системе биомониторинга для слежения за химическим составом воды в водоемах.

Головоногие моллюски, распространенные во всех морях, кроме опресненных, несмотря на то, что являются хищниками, нередко сами служат пищей многим рыбам и морским млекопитающим (тюленям, кашалотам и др). Некоторые головоногие съедобны и являются объектом промысла. В Китае, Японии и Корее использование этих животных в качестве пищевых продуктов уходит в глубь веков; в средиземноморских странах оно имеет также очень давнюю историю. По свидетельствам Аристотеля и Плутарха, осьминоги и каракатицы были обычной пищей в Древней Греции. Кроме того, их использовали в медицине, парфюмерии и при изготовлении первоклассных красок. В настоящее время в лабораторных условиях на головоногих моллюсках изучаются врожденные программы сложного поведения.

Двустворчатые - это класс типа Моллюски, включающий около 20 тысяч видов, обитающих преимущественно в морских, а также пресных водах. Нередко сильно размножаются в прибрежном мелководье морей. Другое название двустворчатых - пластинчатожаберные . Представителями являются перловицы, беззубки, мидии, устрицы, гребешки, жемчужницы, дрейссены и др.

Размер тела двустворчатых моллюсков колеблется в зависимости от вид от нескольких мм до более метра.

Среди пластинчатожаберных нет свободно передвигающихся форм. Все они либо малоподвижные, либо неподвижные. Малоподвижные моллюски могут зарываться в грунт.

Двустворчатые моллюски являются фильтраторами. Питаются планктоном и взвешенными в воде органическими частичками. При этом происходит очищение воды.

Характерной чертой является наличие достаточно большой раковины, состоящей из двух створок (что и дало название классу), охватывающих тело с боков. Таким образом, двустворчатые обладают билатеральной симметрией, при этом тело сплюснуто с боков. Размеры, форма и цвет раковины разнообразны в зависимости от вида. В течение жизни моллюска раковины нарастают своими краями. У неблагоприятные периоды года рост прекращается, поэтому на раковине могут быть полосы.

Створки раковины соединяются лентой эластичного вещества со спинной стороны двустворчатого моллюска. Смыкание створок обеспечивается специальными мускулами-замыкателями (один или два), при сокращении которых створки смыкаются, а при расслаблении - расходятся. У ряда двустворчатых раковина изнутри выстлана перламутром, который обладает прочностью и блеском. Если между мантией и створкой раковины попадает песчинка, то она обволакивается перламутром и постепенно превращается в жемчужину.

У двустворчатых моллюсков полностью редуцирована голова , у многих видов нет и ноги. Если нога есть (например, у беззубок), то служит для передвижения. При этом нога высовывается, прикрепляется к грунту, после чего к ней подтягивается раковина с туловищем животного.

Внутри раковины мантия свешивается по бокам тела, образуя складки. Между мантией и туловищем находятся пластинчатые жабры. У многих на заднем конце тела мантия срастается, образуя пару сифонов , похожих на трубки.

У двустворчатых моллюсков нет головы, вместе с ней утрачивается глотка с теркой, характерные для брюхоногих. Рот находится спереди у основания ноги, его окружают лопасти. Далее идет пищевод, за ним желудок, в который впадают протоки печени. Кишка петляет в основании ноги, далее идет в сторону спины, проходит около сердца. Анальное отверстие находится на заднем конце тела.

На жабрах пластинчатожаберных находится множество колеблющихся ресничек, которые создают ток воды в мантийной полости. Через входной сифон вода с пищевыми частицами засасывается, через выходной выбрасывается. Из воды моллюск осаждает съедобные частицы и отправляет их в рот с помощью околоротовых лопастей. Также из воды жабрами поглощается кислород, а в воду выделяется углекислый газ. В мантийную полость из анального отверстия выводятся экскременты, из почек - продукты обмена. Все они выводятся с током воды через выходной сифон моллюска.

Органы дыхания - пластинчатые жабры, находящиеся под мантией справа и слева от тела моллюска.

Кровеносная система имеет строение характерное для всего типа Моллюски. Она незамкнутая. Сердце двустворчатых состоит из двух или даже более предсердий и одного желудочка.

У двустворчатых моллюсков имеются по две почки. Их строение примерно такое же как у всего типа.

Нервная система пластинчатожаберных обычно состоит из трех пар ганглиев (над глоткой, в ноге, в задней части тела) с отходящими от них нервами. Ганглии соединены между собой нервными стволами (комиссурами).

Органы чувств развиты слабо. В ноге есть органы равновесия (статоцисты). Осязательные клетки есть в ротовых лопастях, ноге, в мантии и жабрах. У некоторых двустворчатых бывают небольшие щупальца на краю мантии. Есть органы химического чувства у основания жабр. Иногда бывают в больших количествах глаза по краю мантии.

Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы, оплодотворение наружное. При этом часто сперматозоиды, вышедшие через сифон самца, попадают через сифон самки в ее мантийную полость. Здесь происходит оплодотворение.

Bivalvia - Lamellibranchiata

Двустворчатые моллюски Обшая характеристика

Двустворчатые моллюски составляют среди современных моллюсков вторую по величине группу. Их насчитывают в современной фауне до 20 000 видов. Подавляющее большинство двустворчатых моллюсков живет в морях, некоторые же приспособились к жизни в пресных водах, например перловицы. беззубки, пресноводная жемчужница, дрейссена, шаровки и др.

Среди моллюсков двустворчатые характеризуются малой подвижностью. Даже медленное движение улиток покажется очень быстрым по сравнению с передвижением беззубки и перловицы. Так, скорость движения беззубки по дну не превышает 20-30 см в час. Некоторые из двустворчатых ведут совершенно неподвижный образ жизни. Прикрепляясь в стадии личинки к субстрату, они на всю жизнь остаются прикрепленными (устрицы и некоторые другие морские моллюски). Все двустворчатые - бентосные животные, живущие на различных глубинах, от приливно-отливной зоны до глубоководных морских впадин (почти 10 км).

Большинство двустворчатых питается фитопланктоном или растительным детритом, приносимым в мантийную полость током воды. Этим пассивным способом питания объясняется и очень малая подвижность двустворчатых, и развитие у них двустворчатой раковины, полностью скрывающей тело моллюска.

Внешнее строение

Как показывает само название класса, двустворчатые имеют раковину, состоящую у большинства форм из двух симметричных створок, соединяющихся на спинной стороне лигаментом. Раковина, за очень редким исключением, прикрывает все тело моллюска, и из нее могут высовываться только края мантии, часть ноги и иногда ротовые лопасти.

Тело моллюска, помещающееся в раковине, обычно сжато с боков и состоит из туловища, занимающего спинную часть раковины, и ноги, расположенной с брюшной стороны. Голова редуцирована, поэтому двустворчатых называют еще безголовыми. По бокам туловища справа и слева свешиваются две мантийные складки, выстилающие изнутри раковину и ограничивающие обширную мантийную полость, заключающую ногу и органы мантийного комплекса.

Форма раковины может быть довольно различна. У многих двустворчатых обе створки могут быть не симметричны, одна более, другая менее выпуклая (устрицы, морские гребешки и др.). Раковина обычно состоит из описанных выше трех слоев: конхиолинового, призматического и перламутрового. У многих двустворчатых хорошо развит перламутровый слой (перловица, морская жемчужница, пресноводная жемчужница и др.).

Толщина и прочность раковины как двустворчатых, так и других моллюсков определяется условиями их жизни. Морская среда обеспечивает более благоприятные условия для развития известкового скелета (губки, коралловые полипы, моллюски) вследствие большого содержания солей. Однако и у пресноводных моллюсков раковина не одинаковой прочности.

У беззубок она тонкая и ломкая, тогда как у перловицы она значительно толще и прочнее. Это связано с тем, что беззубки живут в илистом грунте тихих, стоячих или малопроточных водоемов, тогда как перловица живет на песчаном дне рек. У пресноводной жемчужницы раковина еще прочнее - она житель северных быстро текущих и порожистых рек. Из морских моллюсков наибольшей прочности раковина достигает у видов, обитающих в полосе прибоя и в приливно-отливной зоне.

Раковина выделяется эпителием мантии, причем она нарастает по всему краю, кроме места соединения створок. У большинства двустворчатых хорошо видны годичные слои нарастания раковины. Все три слоя раковины выделяются краем мантии. Однако прилегающая к раковине поверхность мантии сохраняет способность выделять вещества, из которых строится раковина, в особенности перламутровый слой, утолщающийся с возрастом.

Жемчуг образуют многие моллюски, но предметом промысла являются морские жемчужницы из родов птерия и пинктада (Pteria, Pinctada), живущие в Индийском и Тихом океанах, и пресноводная жемчужница (Margaritana margaritifera). Старинный русский жемчуг добывали из пресноводной жемчужницы, водящейся в северных реках и озерах.

Створки раковины соединяются на спинной стороне двояким образом: при помощи лигамента и замка.

Лигамент представляет собой эластичный тяж, состоящий из конхиолина. Створки раковины раскрываются благодаря упругости лигамента, растягивающего створки, а закрываются они при сокращении мускулов-замыкателей. У беззубки, перловицы и других моллюсков мускулов-замыкателей обычно два - передний и задний, но у многих моллюсков только один. Это сильные мышцы, прикрепляющиеся концами к створкам раковины. Места прикрепления мышц хорошо заметны на створках раковины.

Замок представляет собой часть створки раковины. Он расположен впереди лигамента на спинной стороне. На одной створке имеются известковые зубцы, которым соответствуют углубления на другой створке. Замок не соединяет створки, как лигамент, а лишь обеспечивает их правильное положение и препятствует смещению створок по отношению друг к другу.

Мантия и мантийная полость

Мантия обычно охватывает все тело моллюска. Если ее боковые складки соответствуют размерам раковины и не срастаются друг с другом, то такая мантия называется свободной. На отдельных участках края мантии часто могут возникать различные утолщения, складочки, бугорки или сосочки, препятствующие плотному смыканию ее обеих боковых складок. Так, у беззубки и перловицы края мантии не сомкнуты в двух местах, расположенных друг над другом на заднем конце тела, образуя два сифона. Нижний сифон называется жаберным, в него входит вода; верхний - клоакальным, через него выходит вода. Края жаберного сифона усажены чувствительными сосочками. Складки мантии раздвигаются там, где расположена нога. Когда нога беззубки высовывается из раковины, мантия с обеих сторон плотно прилегает к ней. У некоторых моллюсков края мантии могут срастаться по всей длине, кроме сифонов и отверстия для высовывания ноги, причем сифоны у многих форм, зарывающихся в грунт, превращаются в длинные трубки.

В мантийной полости двустворчатых расположено большое число различных органов: нога, жабры, осфрадик, ротовое отверстие, ротовые лопасти, выделительные отверстия, анальное отверстие, отверстия выводных протоков половых желез. В мантийной полости постоянно циркулирует вода, которая омывает жабры, чем обеспечивается дыхание. С водой приносится мелкий планктон и частицы растительного детрита, необходимые для питания. Из мантийной полости с водой выносятся экскременты и продукты выделения почек.

Нога двустворчатых моллюсков представляет собой брюшную мускулистую часть тела, часто имеющую клиновидную форму и способную высовываться из-под раковины. При помощи ноги моллюски зарываются в грунт или очень медленно передвигаются. У неподвижных форм нога может быть редуцирована (устрицы). У многих двустворчатых, например, у съедобной морской ракушки мидии, в ноге помещается биссусная железа, выделяющая органическое вещество в виде очень прочных нитей биссуса, при помощи которых животное прикрепляется к субстрату - к камням, сваям и т. п. У моллюсков, не имеющих биссусной железы во взрослом состоянии, она может быть развита у личинок.

Дыхательная система

У собственно пластинчатожаберных (перловица, беззубка и др.) по обе стороны ноги с потолка мантийной полости свешиваются по две длинные жаберные пластинки. Каждая пластинка двойная, решетчатая, со сложной системой перекладин. Жаберные решетки покрыты мерцательным эпителием. Циркуляция воды в мантийной полости обусловлена биением ресничек эпителия мантии, жабр и ротовых лопастей. Вода входит через жаберный сифон, омывает жабры, проходит сквозь решетчатые пластинки, затем через отверстие позади ноги попадает в наджаберную камеру, а из нее через клоакальный сифон выходит наружу.

У некоторых групп двустворчатых жабры устроены иначе, и сравнительное изучение жаберного аппарата дает возможность понять превращение типичных ктенидиев в пластинчатые жабры. Так, у небольшой группы морских двустворчатых - равнозубых (Taxodonta) - имеются два очень мало измененных ктенидия. Стержень каждого ктенидия одной стороной прирос к потолку мантийной полости, а на нем расположены два ряда жаберных лепестков.

У многочисленной группы разно мышечных (Anisomyaria) наблюдается дальнейшее изменение ктенидия. Его жаберные лепестки удлинились и превратились в тонкие нити, настолько длинные, что, дойдя до нижней части мантийной полости, они загибаются вверх. Нисходящие и восходящие колена этой нити и рядом расположенные нити сцепляются друг с другом при помощи особых жестких ресничек. Благодаря этому жабра, состоящая из двух рядов нитей, имеет вид двух пластинок. Подобное строение жабр имеется у морских гребешков (Pecten), устриц, (Ostrea) и др.

Описанное выше строение жабр настоящих пластинчатожаберных (Eulamellibranchiata) представляет собой дальнейшее изменение нитевидных жабр. Оно заключается в образовании перемычек между восходящими и нисходящими ветвями каждой нити и между рядом лежащими нитями, а также в срастании концов восходящих ветвей наружного листка с мантией и восходящих ветвей внутреннего листка с ногой, а позади ноги - с образовавшимся внутренним жаберным листком противоположной стороны.

Таким образом, пластинчатые жабры происходят от настоящих ктенидиев, причем две пластинчатые жабры каждой стороны соответствуют одному ктенидию, а каждая пластинка представляет полужабру.

У небольшой группы животноядных двустворчатых моллюсков, питающихся планктоном и мелкими полихетами, ктенидии редуцируются. Дыхательную функцию выполняет спинная часть мантийной полости, отделенная перегородкой, пронизанной порами (у Septibranchia).

Пищеварительная система

В связи с редукцией головы и пассивным способом питания исчезает передний эктодермический отдел пищеварительного тракта: глотка, слюнные железы, челюсти, радула. Рот помещается в переднем отделе тела между передним мускулом-замыкателем и ногой. По бокам рта обычно расположены ротовые лопасти. Мелкие пищевые частицы отцеживаются системой различных ресничек, покрывающих жабры, обволакиваются слизью и поступают по пищевым жаберным желобкам в рот, который ведет в пищевод, переходящий в желудок. В желудок открываются протоки парной трубчатой печени и мешок кристаллического стебелька. Из желудка начинается тонкая кишка, образующая несколько петель в основании ноги и переходящая в прямую кишку. Последняя «пронзает» желудочек сердца (почти у всех двустворчатых) и открывается анальным отверстием недалеко от клоакального сифона. Весь пищеварительный тракт выстлан мерцательным эпителием, движение ресничек которого осуществляет перемещение пищевых частиц.

Мешок кристаллического стебелька выделяет студенистое вещество белковой природы, содержащее ферменты, способные переваривать только углеводы. Это вещество застывает в виде стебелька, торчащего в желудке. Постепенно конец его растворяется и освобождаются ферменты, которые переваривают пищевые частицы растительной природы.

Печень двустворчатых моллюсков совсем не вырабатывает ферментов, в ее слепых ответвлениях происходит всасывание и внутриклеточное переваривание пищевых частиц. Внутриклеточное пищеварение осуществляют преимущественно подвижные фагоциты, способные переваривать белки и жиры. Основой питания двустворчатых служат фитопланктон, детрит и бактерии.

Двустворчатые принадлежат к группе биофильтраторов, пропускающих за сутки десятки литров воды. Им принадлежит большая роль в образовании донных отложений (илов).

Кровеносная система

Сердце обычно состоит из желудочка и двух предсердий и помещается в околосердечной полости - перикардии. От сердца отходят две аорты - передняя и задняя. Передняя распадается на артерии, снабжающие кровью кишечник, половые железы, ногу и др. Задняя образует две мантийные артерии, идущие в мантию и к органам задней части тела. Мелкие артерии обрываются, и кровь поступает в промежутки между органами - лакуны, а оттуда собирается в продольный венозный синус. Из синуса кровь частично идет в почки, где очищается от продуктов метаболизма. Затем по приносящим жаберным сосудам она поступает в жабры, окисляется и по выносящим сосудам направляется в предсердие (туда же поступает часть крови из сосудов мантии, минуя жабры). У многих сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Это объясняется тем, что желудочек сердца закладывается как парное образование по бокам кишки. Некоторые моллюски (Area) имеют во взрослом состоянии два желудочка, расположенных над кишкой.

Выделительная система

Имеются две крупные почки, называемые баянусовыми органами. Они лежат под перикардиальной полостью и V-образно сложены. В передней части перикардиальной полости каждая почка начинается мерцательной воронкой. Выводные отверстия открываются в мантийную полость. Кроме почек, выделительную функцию выполняют также перикардиальные железы, или так называемые кеберовы органы, представляющие собой обособившиеся участки стенки перикардиальной полости.

Нервная система и органы чувств

У двустворчатых нервная система отличается некоторым упрощением по сравнению с нервной системой брюхоногих, что объясняется пассивным питанием и малой подвижностью. Чаще всего наблюдается слияние двух пар ганглиев, в результате чего их остается всего три пары. Церебральный и плевральный ганглии сливаются в цереброплевральный ганглий, лежащий между пищеводом и передним мускулом-замыкателем раковины. В ноге помещается пара сближенных педальных ганглиев, соединяющихся коннективами с цереброплевральными. Париетальные и висцеральные ганглии также слились в висцеропариетальные ганглии. Они лежат под задним мускулом-замыкателем и соединены с цереброплевральными ганглиями очень длинными коннективами.

Органы чувств представлены прежде всего осязательными клетками, которыми очень богат край мантии и ротовые лопасти. По краю мантии у некоторых моллюсков расположены небольшие щупальца. Обычно имеются статоцисты, находящиеся по бокам ноги вблизи педальных ганглиев. Осфрадии расположены на потолке мантийной полости, у основания жабр.

Мозговых глаз у двустворчатых нет, однако у некоторых видов возникают вторичные глаза на различных участках тела: на мантии, сифонах, жаберных нитях и т. п. Так, у морских гребешков (Pecten) по краю мантии помещаются многочисленные глаза (до 100 штук) довольно сложного строения, что объясняется способностью гребешков передвигаться, хлопая створками. Иннервируются вторичные глаза не от церебрального ганглия.

Половая система и размножение

Большинство пластинчатожаберных раздельнополы, по имеются и гермафродитные формы. Половые железы парные и лежат в паренхиме тела, занимая верхнюю часть ноги. В большинстве случаев протоки половых желез открываются особыми половыми отверстиями, расположенными рядом с выделительными. У гермафродитных форм бывают отдельно яичники и семенники или чаще одна пара гермафродитных желез.

Яйца у большинства двустворчатых откладываются в воду поодиночке, где и происходит оплодотворение. У пресноводных ракушек из семейства Unionidae (беззубка, перловица и др.) яйца откладываются на наружные пластинки жабр и вынашиваются там до выхода личинок.

Развитие

Эмбриональное развитие двустворчатых напоминает развитие полихет. Почти у всех морских двустворчатых моллюсков из яйца выходит трохофорная личинка. Кроме типичных признаков трохофоры- наличия преорального и посторального венчиков ресничек, теменной пластинки, султана, протонефридиев и др.,- у трохофоры двустворчатых имеются еще зачатки ноги и раковины. Раковина первоначально закладывается в виде непарной конхиолиновой пластинки. Позднее она перегибается пополам и образует двустворчатую раковину. Место перегиба конхиолиновой пластинки сохраняется в виде эластичного лигамента. Верхняя часть трохофоры превращается в парус, покрытый ресничками (орган передвижения), и личинка переходит во вторую стадию - велигера (парусника). Его строение уже напоминает строение взрослого моллюска.

У других пресноводных двустворчатых, например у шаровок (Sphaerium), зародыши развиваются в особых выводковых камерах на жабрах. Из мантийной полости выходят уже вполне сформировавшиеся крошечные моллюски.

Биология и практическое значение

Наибольшее число двустворчатых являются типичными донными животными, часто зарывающимися в песок, а некоторые из них даже очень глубоко в грунт. Так, Solen marginatus, встречающийся в Черном море, зарывается в песок на глубину до 3 м. Многие двустворчатые ведут сидячий образ жизни. При этом одни из сидячих моллюсков, например мидии (Mytilus), прикрепляются при помощи биссусных нитей, но могут, отбрасывая биссус, перемещаться на новое место, тогда как другие - устрицы (Ostrea) - прирастают к субстрату на всю жизнь одной из створок раковины.

Многие пластинчатожаберные издавна употребляются в пищу. Это главным образом мидии (Mytilus), устрицы (Ostrea), сердцевидки (Сагdium), гребешки (Pecten) и целый ряд других. Особенно распространено использование устриц, которых не только вылавливают на устричных банках - местах их массового поселения, но и искусственно разводят на специальных устричных заводах, представляющих собой систему приспособлений для выращивания устриц. У нас в Черном море имеются устричные банки, заселенные Ostrea taurica.

Двустворчатые моллюски Классификация

Класс двустворчатых делится на четыре отряда, из которых наиболее важны следующие: 1. Равнозубые (Таxodonta); 2. Разномышечные (Anisomyaria); 3. Собственно пластинчатожаберные (Eulamellibranchiata).

Отряд. Равнозубые (Таxodonta)

Наиболее примитивные двустворчатые моллюски. Замок состоит из многочисленных зубцов. Жабры типа настоящих ктенидиев, несущих округлые листочки на оси, приросшей к потолку мантийной полости. Нога с плоской подошвой. К этому отряду относятся широко распространенные ореховидки (семейство Nuculidae), северные формы (род Portlandia), арки (семейство Arcidae) и др.

Отряд. Разномышечные (Anisomyaria)

Отряд объединяет большое количество форм, ранее составлявших группу нитежаберных, так как жаберные листочки их ктенидиев превращены в длинные нити. Имеется либо только один задний мускул- замыкатель, либо, если есть и передний, он значительно меньших размеров. К этому отряду относятся мидии, морские гребешки: исландский (Pecten islandicus), черноморский (Р. ponticus) и др. К этому же отряду относятся устрицы (семейство Ostreidae), морские жемчужницы (семейство Pteriidae).

Отряд. Пластинчатожаберные (Eulamellibranchiata)

К этому отряду относится подавляющее большинство двустворчатых моллюсков. Они характеризуются строением замка, зубцы которого имеют вид дугообразных пластинок. Мускулов-замыкателей два. Края мантии образуют сифоны. Жабры в виде сложных решетчатых пластинок.
К этому отряду относятся все пресноводные двустворчатые, принадлежащие к семейству перловиц (Unionidae): перловицы, беззубки; к семейству пресноводных жемчужниц (Margaritanidae), к семейству шаровок (Sphaeriidae), а также к семейству дрейссен (Dreissenidae). К этому же отряду относятся и более специализированные формы: камнеточцы (Pholas), корабельные черви (Teredo) и многие другие. 

Галлерея

Двустворчатые моллюски - морские гребешки, мидии, устрицы, макитры, пресноводные ракушки - это мягкотелые животные, тело которых заключено в раковину, состоящую из двух створок. Тело моллюсков состоит из мускула - замыкателя белого или желтоватого цвета, покрытого мантией - мясистой пленкой. Для пищевых целей используют живых и безупречно свежих моллюсков.

Мидии.

Мидии - наиболее распространенный морской моллюск. Черноморская мидия весит всего-навсего тридцать граммов, но добывается ее в Черном море много. В водах дальневосточных морей, обитает несколько видов мидий, но основным промысловым видом является мидия Дункера, или черная ракушка Слаборазвит промысел мидии съедобной, она не велика размером, створки раковины тонкие, поэтому ловить ее сложнее.

Эту ракушку добывают со дна морского драгами, волокушами и бимтралами, а на скалистых участках применяют железные щипцы и когти, укрепленные на длинных деревянных шестах. Лов мидий начинается в апреле-мае и заканчивается в сентябре. Наиболее благоприятное время для лова Черноморской мидии август-сентябрь, так как в это время она содержит наибольшее количество белков и минеральных веществ. Размеры мидий различны: длина раковины мидии Дункера доходит до 2SO мм, а так называемой съедобной мидии значительно меньше - 40-80 мм. Вес глубоководной мидии достигает 500 и более граммов, а мелководной - 100 и менее. Живет мидия 5-8 лет, но в промышленности используется преимущественно четырехлетка

Мидия богата полноценным белком, содержится в ней немного жира и углеводов. Несколько больше углеводов в дальневосточной мидии, вот почему мясные части ее имеют своеобразный сладковатый вкус. Съедобными частями являются мускул с мантией и внутренности. Мясо мидий содержит больше белков, метионина и триптофана, чем внутренности, зато в последних больше минеральных веществ и полноценного жира, поэтому внутренности мидий употребляют в пищу вместе с мясом.

В съедобных частях мидий содержится столько же белков, сколько их в мясе домашних животных и рыбе. Но белки мидий по богатству метионина, тирозина и триптофана превосходят белки мяса и рыбы. Жир мидий отличается исключительно высоким содержанием незаменимых полиненасыщенных жирных кислот, особенно арахидоновой, а также большим количеством фосфатидов. Жир мидий содержит холестерин, но так как жира в мидиях очень мало, следовательно, и количество холестерина незначительно (таблица 2). В мясе мидий обнаружено натрий, кальций, калий, магний, йод, бор, кобальт, мышьяк, марганец (таблица 3). Особенно много в мидиях кобальта: почти в десять раз больше, чем в свиной, говяжьей и куриной печени. Мидии содержат витамины b 1 , В 2 В 12 , D 3 (таблица 1).

Установлено, что мидии, бланшированные паром, отличаются более высокой питательностью, чем бланшированные водой (таблица 4). Мясо мидий варят, солят, перерабатывают, из него готовят сушеные пищевые продукты, а створки раковин используют для выработки минеральных кормов или извести.

Мясо мидий имеет приятный вкус и запах. В продажу мидии поступают живыми в ракушках, варено-морожеными в брикетированном виде или в виде консервов.

Мидии в ракушках обрабатывают так: с раковин счищают ножом прилипшие к ним мелкие ракушки, выдерживают их в холодной воде в течение нескольких часов, после чего хорошо промывают в проточной воде; затем мидии заливают свежей холодной водой, и варят в течение 15-20 минут. Вареное мясо отделяют от раковины, ополаскивают в теплой кипяченой воде.

Полученное мясо мидий обжаривают с жиром, пока не исчезнет запах сырости. Бульон, полученный после отваривания мидий, процеживают и употребляют для приготовления супов и соусов.

Мидии варено-мороженые оттаивают в холодной воде или на воздухе, затем тщательно просматривают, промывают.

Для приготовления супов мидии заливают холодной водой, доводят до кипения, добавляют соль, коренья (морковь, петрушку, сельдерей), репчатый лук и продолжают варить при слабом кипении 7-10 минут.

Мидии для закусок и вторых блюд припускают в посуде с закрытой крышкой в небольшом количестве воды или молока с добавлением специй в течение 15-20 минут.

Обработка мидий.

Особенностью мидий является срастание их по несколько экземпляров в виде гроздьев разных размеров. Поэкземплярное разделение мидий производится в специальных машинах барабанного типа Используются машины, в которых наряду с этой операцией осуществляется промывка и разделение мидий на размерные группы. Для очистки живых мидий от загрязнения перед реализацией, в том числе от патогенных бактерий, используются специальные пруды. Недостатком прудов является их относительно низкая пропускная способность, высокие затраты при строительстве, значительная трудоемкость при эксплуатации.

В связи с этим для очистки мидий начали использовать танки из нержавеющей стали размерами 1,5x2,0x6,0 м и вместимостью 1,5 тонны. Мидии размещают в рамках, устанавливают в танках. Очистку мидий производят с использованием искусственной морской воды, циркулирующей через танки. Для загрузки-выгрузки рам с мидиями применяется кран

Существенное значение имеет жесткость режимов поэкземплярного разделения мидий. При значительных механических воздействиях, наблюдающихся, например, при использовании машин, в барабанах мидии поднимаются на определенную высоту и затем падают на жесткую поверхность, моллюски обычно теряют свою межстворчатую жидкость и вследствие этого погибают.

Внедряются машины, в которых мидии разделяются за счет быстрой смены частоты вращения и в которых имеется подстилающий слой воды.

Разделенные по экземплярам и рассортированные на различные группы мидии подвергаются действию сильного потока воздуха, чтобы удалить оставшиеся посторонние включения (песок, куски водорослей, пустые раковины). Очищенные мидии направляются в машину для удаления биссуса путем вытягивания его из раковины живого моллюска Для удаления биссуса из мидий, выращенных на дне и имеющих относительно прочные раковины, могут применяться относительно сложные режимы обработки.

В последние годы созданы машины, удаляющие биссус путем вытягивания без повреждения раковины. После удаления биссуса мидии могут быть направлены для реализации в живом виде или подвергнуты последующей промышленной переработке, включающей извлечение мяса из раковины. Мидии сначала варят в варильных аппаратах периодического и непрерывного действия, производительностью до 15 тонн в час по сырью. Из раскрывшихся при варке раковин извлекают мясо, которое затем очищают от кусков створок, песка и других загрязнений. Очистку мяса проводят в танках с циркулирующим раствором, причем мясо, имеющее небольшой удельный вес, остается в верхнем слое раствора, а более тяжелые куски раковин, песка опускаются на дно. Такому способу очистки свойственен существенный недостаток, связанный с постепенным снижением концентрации солевого раствора и необходимостью подкрепления его внесением соли.

В последние годы в Нидерландах, Дании и ряде других стран для отделения мяса используются сепарирующие установки, лишенные этого недостатка; работа таких установок основана на принципе противотока жидких сред.

Очищенное мясо мидий используется для приготовления различных кулинарных изделий, в том числе консервов и пресервов.

Морской гребешок.

Маленькая, но толстая раковина делает гребешок малоподвижным. Как у всех двустворчатых моллюсков, тело его расположено между двумя створками: одна из них - верхняя, окрашена обычно в коричнево-фиолетовый цвет, -плоская, а нижняя - белая или желтая - выпуклая.

Наружная поверхность раковины гребешка покрыта веерообразными, расходящимися желобками и выпуклыми валиками, а внутренняя часть словно выстлана мясистой пленкой, которая окутывает все части тела животного. За это она и получила название мантии.

Многочисленные щупальца мантии чрезвычайно чувствительны к посторонним предметам. Когда гребешок спокойно лежит, мантия располагается на краях приоткрытой раковины. К створкам прикреплен довольно мощный для такой относительно небольшой ракушки мускул, крепко замыкающий их. Хлопая створками, с помощью мускула моллюск силой выталкивает воду из раковины и делает своеобразные прыжки.

Приморский гребешок наиболее ценный. Встречается гребешок в Баренцевом и Черном морях, но особенно много его вдоль всего побережья Приморья и Южного Сахалина. Здесь за гребешком охотятся водолазы, опускающиеся в море с кунгасов. Ловят его обычно днем. Добыча двух водолазов в день - 500-600 гребешков. Бывает, что улов повышается до двух тысяч. Известны случаи, когда водолазы ставили рекорды, доставая в день со дна моря до 20 тыс. моллюсков. Бели дно ровное, то на этих моллюсков охотятся с небольших моторных судов с помощью бимтрала, состоящего из бруса и двух дуг, образующих раму. На эту раму нашит специальный мешок. А туда, где мелко, охотники за гребешками отправляются на лодках, захватив с собой специальный сачок на длинном шесте и «водяные очки» - деревянный ящик со стеклянным дном, который опускают за борт в воду, чтобы лучше видеть дно. На мелководье обычно ловят крупных ракушек, вес которых достигает 350 граммов. Лов морского гребешка обычно начинается в апреле-маме и заканчивается в сентябре.

Наиболее ценные и съедобные части гребешка - мускул-замыкатель и мантия. Белковые вещества мяса гребешка содержат все необходимые для организма человека аминокислоты. Особенно богат мускул гребешка азотистыми веществами и углеводами. Мясо этого моллюска - ценный источник минеральных веществ, в состав которых входят натрий, калий, кальций, магний, сера, фосфор, железо, медь, марганец, цинк, йод и др. (таблица 5,6, 7). Ученые обнаружили, что мясо гребешка содержит также незначительные количества стронция, бария, кобальта, лития, мышьяка. Кроме того, в нем имеются витамины В 1 , В 2 , B 6 , В 12 . В гребешке более высокое содержание некоторых аминокислот, чем в мясе рыб.

Мясо мантии по питательной ценности уступает мясу мускула гребешка, так как содержит больше воды и почти вдвое меньше белка, но зато оно отличается более высоким содержанием минеральных веществ. Это объясняется тем, что в тканях мантии сосредоточены многочисленные железы, вырабатывающие строительный материал для раковин (таблица 6).

Створки моллюска, высушенные и измельченные, могут быть использованы в качестве минеральной подкормки для птиц. Из несъедобных частей тела морского гребешка готовят кормовую муку и тук. Из мяса мантии и мускула получают прекрасные пищевые продукты. Они не только приятны на вкус, но и являются белковыми продуктами. В Древней Греции и Риме мясо и сок гребешка применялись в качестве лечебных средств. В нашей стране мантия и мускул гребешка поступают в продажу парными, свежезамороженными, вареными, сушеными, консервированными. Особенно хороши разнообразные кулинарные изделия из мяса морского гребешка.

В продажу мясо морского гребешка поступает замороженным, и прежде чем приготовить блюдо, мясо оттаивают, для чего кладут его в кастрюлю с водой и оставляют при комнатной температуре на 2-3 часа, затем хорошо промывают в холодной воде.

Устрицы,

Устрицы с давних времен служили пищей человеку. При раскопках стоянок палеолитического человека в Крыму было обнаружено множество раковин устриц. Раковина - одна из вещественных примет характеризующих «кухню» нашего далекого предка Много устриц потребляется во Франции -около 500 млн. шт. в год, в Англии - около 233 млн. шт. Большое количество устриц употребляют в Японии, США, Китае, Канаде, Испании. Воды морей и океанов щедро предлагают устриц, развивающихся в естественных условиях. Площадь подводных отмелей, так называемых устричных банок, только у Черноморских берегов определяется десятками тысяч гектаров.

Большими скоплениями устриц, различных по размеру, форме и цвету раковин, богаты моря Дальнего Востока, воды Приморья, где обитают устрицы: гигантская, Лаперуза и посьетская.

Массы сросшихся между собой раковин образуют устричные банки, которые бывают сравнительно небольшими, напоминая по площади подводную квартиру, а порой разрастаются в целые города, занимая площадь в несколько тысяч квадратных метров.

Взрослая устрица неподвижна: она крепко прирастает к твердой поверхности подводных предметов. В возрасте трех-четырех лет устрица дает миллионы яиц, из которых развиваются свободно плавающие личинки. Через некоторое время личинки опускаются на дно и также переходят на «оседлый» образ жизни, прилепляясь к твердым предметам своей левой створкой. Специальными деревянными щипцами устриц отрывают от остальной массы сросшихся раковин. Скопления моллюсков вдоль берегов на небольшой глубине, так называемые устричники, образуют своеобразный пояс от одного до трехсот метров ширины. От банок они отличаются тем, что состоят из отдельных моллюсков или небольших групп, прикрепленных к скалам и камням. В устричниках для ловли используют драги, массивный нож драги как бы соскабливает устриц, попадающих затем в мешок

Выловленных устриц помещают в садок для очистки от песка и водорослей. Перевозят их в бочках или ящиках, перекладывая слоями травы или соломы. Хранят устриц в холодильниках в специальных ящиках, пересыпая льдом.

Мясо устриц по питательной ценности превосходит мясо многих рыб -судака, сазана и др. В мясе устриц содержатся фосфор, кальций, железо, кобальт, йод, марганец и другие микроэлементы.

Обнаружены в устрицах витамины группы В, С, а также особые ферменты. В жире устриц содержится значительное количество провитамина D, дегид-рохолестерина, который в организме человека превращается в витамин D 3 . К столу, а также на переработку должны поступать только безупречно свежие моллюски.

Если створки раковины закрыты, стало быть, устрица заснула, а уснувшая устрица быстро портится.

Сушеное мясо устриц богато белком и минеральными веществами. Оно может быть рекомендовано для приготовления разнообразных вкусных блюд.

Мясо устриц используется не только в сушеном виде, но вполне пригодно для изготовления консервированного питательного экстракта, для чего мясо свежих устриц ополаскивают в воде и пропускают через мясорубку. Фарш дважды вываривают, в результате чего большая часть экстрактивных веществ переходит в бульон, затем его упаривают до получения вязкого сиропа, который фильтруют, разливают в банки и стерилизуют.

Моллюски - широко распространенные вторичнополостные, беспозвоночные животные. Тело их мягкое, нерасчлененное, у большинства оно подразделяется на головку, туловище и ногу. Главными признаками моллюсков является наличие у большинства видов известковой раковины и мантии — кожной складки, прикрывающей внутренние органы. Полость рта моллюсков заполнена паренхимой. Кровеносная система незамкнутая. Известно свыше 130 000 видов современных и примерно такое же количество ископаемых видов. Моллюски подразделяются на классы: брюхоногие , двустворчатые , головоногие .

Класс брюхоногие

Класс брюхоногие - это единственный класс, представители которого освоили не только водоемы, но и сушу, поэтому по числу видов моллюсков — это самый многочисленный класс. Его представители сравнительно небольшие по размерам: черноморский моллюск рапана до 12 см высотой, виноградная улитка - 8 см, некоторые голые слизни - до 10 см, крупные тропические виды достигают 60 см.

Типичным представителем класса является большой прудовик , обитающий в прудах, озерах, тихих заводях. Его тело разделено на голову, туловище и ногу, занимающую всю брюшную поверхность тела (отсюда и название класса).

Тело моллюска покрыто мантией и заключено в спирально закрученную раковину. Передвижение моллюска происходит благодаря волнообразному сокращению мышцы ноги. На нижней стороне головы помещается рот, а на боковых сторонах - два чувствительных щупальца, у их основания находятся глаза.

Питается прудовик растительной пищей. В его глотке имеется мускулистый язык с многочисленными зубчиками на нижней стороне, ими, как теркой, прудовик соскабливает мягкие ткани растений. Через глотку и пищевод пища попадает в желудок , где и начинает перевариваться. Дальнейшее переваривание происходит в печени , а заканчивается в кишечнике. Непереваренная пища выбрасывается через анальное отверстие наружу.

Дышит прудовик с помощью легкого - особый карман мантии, куда воздух попадает через дыхательное отверстие. Поскольку дышит прудовик атмосферным воздухом, ему время от времени необходимо подниматься на поверхность воды. Стенки легкого оплетены сетью кровеносных сосудов . Здесь происходит обогащение крови кислородом и выделение углекислого газа.

Сердце прудовика состоит из двух камер - предсердия и желудочка . Их стенки поочередно сокращаются, проталкивая кровь в сосуды. Из крупных сосудов через капилляры кровь поступает в пространство между органами. Такую кровеносную систему называют незамкнутой . Из полости тела кровь (венозная - без кислорода) собирается в сосуд, подходящий к легкому, где она обогащается кислородом, откуда попадает в предсердие, затем - в желудочек и затем по артериям - сосудам, несущим кровь, обогащенную кислородом (артериальную), поступает к органам.

Органом выделения является почка . Протекающая через нее кровь освобождается от ядовитых продуктов обмена. Из почки эти вещества выводятся наружу через отверстие, находящееся рядом с анальным.

Нервная система представлена пятью парами нервных узлов , расположенных в разных частях тела, от них ко всем органам отходят нервы.

Прудовики — гермафродиты, но оплодотворение у них перекрестное. Яйца откладываются на поверхность водных растений. Из них развиваются молодые особи. Развитие - прямое.

К брюхоногим моллюскам относятся слизни , получившие название из-за обильно выделяемой слизи. Раковины у них нет. Обитают на суше во влажных местах и питаются растениями, грибами, некоторые встречаются на огородах, нанося вред культурным растениям.

К растительноядным брюхоногим относится виноградная улитка , также наносящая вред сельскому хозяйству. В некоторых странах ее используют в пищу.

Среди многочисленных видов брюхоногих моллюсков особенно известны благодаря красивым раковинам - морские. Их используют в качестве сувениров, из перламутрового слоя изготавливают пуговицы, а из раковины очень мелкого моллюска каури некоторые народы Африки и Азии изготавливают деньги, украшения.

Класс двустворчатые - исключительно водные животные. Через свою мантийную полость они перекачивают воду, выбирая из нее питательные вещества. Такой способ питания называют фильтрацией . Он не требует особой подвижности организмов, поэтому у представителей класса наблюдается некоторое упрощение в строении по сравнению с представителями других классов. Все моллюски этого класса имеют двустворчатую раковину (отсюда и название класса). Створки раковины соединены находящейся на спинной стороне моллюска особой эластичной связкой. К створкам раковины прикрепляются мышцы - замыкатели , их сокращение способствует сближению створок, закрытию раковины, при расслаблении их - раковина раскрывается.

Представителями данного класса являются , перловица , устрицы , мидии . Самый крупный морской моллюск — тридакна , весящий до 300 кг.

Наиболее распространенный моллюск в пресных водоемах страны - . Тело беззубки, состоящее из туловища и ноги , покрыто мантией, свешивающейся с боков в виде двух складок.

Между складками и телом имеется полость, в которой находятся жабры и нога . Головы у беззубки нет. На заднем конце тела обе складки мантии прижимаются друг к другу, образуя два сифона : нижний (вводный) и верхний (выводной). Через нижний сифон вода поступает в мантийную полость и омывает жабры, чем обеспечивается дыхание. С водой приносятся различные простейшие одноклеточные водоросли, остатки отмерших растений. Отфильтрованные пищевые частицы через рот попадают в желудок и кишечник , где подвергаются действию ферментов . У беззубки хорошо развита печень , протоки которой впадают в желудок.

Двустворчатые моллюски используются человеком. Мидий, устриц - употребляют в пищу, других, например, разводят для получения жемчуга и перламутра: жемчужницу, перловицу.

Класс головоногие

Современные головоногие насчитывают около 700 видов, исключительно обитателей морей и океанов с высокой концентрацией солей, поэтому они не встречаются ни в Черном, ни в Азовском морях.

Головоногие - это хищники средних или больших размеров. Их тело состоит из туловища и большой головы , нога превратилась в щупальца , которые окружают рог . Большинство из них имеют 8 одинаковых щупалец, например осьминоги или 8 коротких и 2 длинных, как у кальмара .

На щупальцах находятся присоски , с помощью которых удерживается добыча. Присосков не имеет лишь один тропический вид - наутилус , зато имеет большое количество щупалец. На голове у представителей класса имеются большие глаза , напоминающие глаза человека. Снизу, между головой и туловищем есть щель, соединяющаяся с мантийной полостью. В эту щель открывается специальная трубочка, называемая лейкой , через которую соединяется мантийная полость с окружающей средой и является видоизмененной частью ноги.

Раковины у многих представителей головоногих нет, только у каракатицы она расположена под кожей, а у наутилуса имеется многокамерная раковина. В одной из них расположено тело, другие заполнены воздухом, что способствует быстрой плавучести животных. У многих головоногих благодаря реактивному способу движения скорость достигает 70 км в час (кальмары).

Кожа многих представителей головоногих способна мгновенно менять окраску под влиянием нервных импульсов. Окраска может быть защитной (маскируется под цвет окружающей среды) или угрожающей (контрастная окраска, часто меняющаяся). Это обусловливается высоким уровнем развития нервной системы, которая имеет сложный головной мозг , защищенный хрящевой оболочкой - «череп », органы чувств, обусловливающие сложное поведение, в частности, образование условных рефлексов.

Например, в случае опасности слюнные железы выделяют яд, убивающий добычу, или же протоки чернильной железы выделяют жидкость, образующую в воде черное пятно, под его прикрытием моллюск убегает от врагов.

Головоногие — раздельнополые животные. Для них характерно прямое развитие.

Головоногие моллюски имеют большое промышленное значение: их используют в пищу (кальмары, осьминоги, каракатицы), из содержимого чернильного мешка каракатиц и кальмаров изготавливают коричневую краску — сепию, натуральную китайскую тушь. В кишечнике кашалотов из непереваренных остатков головоногих образуется особое вещество - амбра, используемое в парфюмерной промышленности для придания устойчивости запаха духов. Головоногие моллюски - это пищевая база для морских животных - ластоногих, зубастых китов и др.